Светочувствительность у палочек рецепторов сетчатки глаза
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 10 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
| Название | максимум | Название цвета |
|---|---|---|
| S | 443 нм | синий |
| M | 544 нм | зелёный |
| L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Благодаря зрению человек познаёт окружающую реальность и ориентируется в пространстве. Безусловно, без остальных органов чувств сложно составить целостную картину мира, но глаза воспринимают почти 90% от общей информации, которая поступает в головной мозг извне.
С помощью зрительной функции человек способен увидеть происходящие рядом с ним явления, может анализировать разные события, находить отличия одного предмета от другого, а также замечать надвигающуюся угрозу.
Органы зрения устроены таким образом, что различают не только сами объекты, но ещё и цветовое разнообразие живой и неживой природы. Ответственность за это лежит на особых микроскопических клетках — палочках и колбочках, присутствующих в сетчатке глаза. Именно они являются начальным звеном в цепочке по передаче информации об увиденном объекте в затылочную часть головного мозга.
Строение сетчатки глаза
В структурном строении сетчатки колбочкам и палочкам отведена вполне определённая область. Эти зрительные рецепторы, пронизывающие нервную ткань, которая образует глазную сетчатку, способствуют быстрому преобразованию получаемого светового потока в комбинацию импульсов.
В сетчатке формируется картинка, спроектированная при непосредственном участии глазного участка роговицы и хрусталика. На следующем этапе изображение перерабатывается, после чего нервные импульсы, перемещаясь по зрительному пути, доставляют информацию в нужный отдел головного мозга. Сложное и полностью сформированное устройство глаз даёт возможность моментально обрабатывать любую информацию.
Основная доля фотографических рецепторов концентрируется в так называемой макуле. Это область сетчатки, расположенная в её центральной зоне. Из-за соответствующего цвета макулу ещё называют жёлтым пятном глаза.
Что представляют собой колбочки глаза?
Колбочками называют зрительные рецепторы, которые реагируют на световые волны. Их функционирование напрямую связано со специальным пигментом — йодоспином. Этот многосоставной пигмент состоит из хлоролаба (отвечает за восприятие зелено-жёлтого спектра) и эритролаба (чувствителен к красно-жёлтому спектру). На сегодняшний день — это два досконально изученных пигмента.
У человека с идеальным зрением в сетчатке находится практически семь миллионов колбочек. Они микроскопического размера и в геометрических параметрах уступают палочкам. Длина отдельно взятой колбочки порядка пятидесяти микрометров, а диаметр около четырёх. Нужно отметить, что чувствительность колбочек к световым лучам приблизительно в сто раз ниже, чем у палочек. Однако благодаря им глаз может качественно воспринимать резкие перемещения объектов.
Колбочки образуют четыре отдельные зоны. Наружная область представлена полудисками. Перетяжка выступает в роли связующего отдела. Внутренняя область имеет в составе набор митохондрий. Наконец, четвёртая зона — это область нейронных контактов.
- Наружная область полностью образована полудисками, формирующимися из плазматической мембраны. Это мембранные складки микроскопических размеров, полностью покрытые чувствительными пигментами. Регулярный фагоцитоз этих образований, а также их постоянное обновление в рецепторном теле, позволяют обновляться наружной области колбочки. В этой области происходит продуцирование пигмента. За сутки может обновиться до ста полудисковых плазматических мембран. Для полноценного восстановления всего набора полудисков потребуется приблизительно две недели.
- Связующая область, выпячивая мембрану, создаёт мост между наружным и внутренним участком колбочек. Налаживание связи осуществляется при участии пары ресничек и внутреннего содержимого клеток. Реснички и цитоплазма могут переходить от одной области к другой.
- Внутренняя область — зона активного метаболизма. Митохондрии, которые заполняют эту зону, транспортируют энергетический субстрат для зрительной функции. В этой части располагается ядро.
- Синаптическая область. Здесь происходит энергетический контакт биполярных клеток.
Острота зрения находится в сфере влияния моносинаптических биполярных клеток, связывающих колбочки и ганглиозные клетки.
Существуют три типа колбочек в зависимости от восприимчивости к спектральным волнам:
- S -типа. Демонстрируют чувствительность к коротким волнам сине-фиолетового цвета.
- M -типа. Колбочки, улавливающие из средневолнового спектра. Это жёлто-зелёная цветовая гамма.
- L -типа. Чувствительны к длинным волнам красно-жёлтого цветового исполнения.
Палочки глаза: особенности строения и функции
Форма палочек схожа с цилиндром, имеющим равномерный диаметр по всей длине. Длина этих рецепторов глаз больше их диаметра почти в тридцать раз, поэтому форма палочек визуально вытянута. Палочки сетчатки состоят из четырёх элементов: мембранных дисков, ресничек, митохондрий и нервной ткани.
У палочек отмечается максимальная светочувствительность, что гарантирует их реагирование на самую незначительную световую вспышку. Рецепторный аппарат палочек будет активизирован даже при воздействии одного фотона энергии. Эта уникальная способность палочек помогает человеку ориентироваться в сумерках и обеспечивает максимальную чёткость объектов в тёмное время суток.
К сожалению, в своём составе палочки располагают лишь одним пигментным элементом, получившим название — родопсин. Его также обозначают как зрительный пурпур. Тот факт, что пигмент всего в единственном экземпляре, не даёт возможность этим зрительным рецепторам различать оттенки и цвета. Родопсин не имеет возможности мгновенно отвечать на внешний световой раздражитель, как это могут делать пигменты колбочек.
Являясь сложным белковым соединением, имеющим в составе набор зрительных пигментов, родопсин относят к группе хромопротеинов. Своим названием он обязан ярко-красной окраске. Пурпурный оттенок палочек сетчатки был обнаружен в результате многочисленных лабораторных исследований. Зрительный пурпур имеет в составе два компонента — жёлтый пигмент и бесцветный протеин.
Под действием лучей света родопсин начинает ускоренно разлагаться. Продукты его распада влияют на формирование зрительной возбудимости. Восстановившись, родопсин поддерживает сумеречное зрение. От яркого освещения белок разлагается, а его светочувствительность смещается синюю область зрения. Полное восстановление белка палочек у здорового человека может занять приблизительно полчаса. За этот промежуток времени ночное зрение достигает своего максимального уровня, и человек начинает просматривать очертания предметов.
Симптомы поражения палочек и колбочек глаз
Патологии, отмечающиеся повреждением этих зрительных рецепторов, сопровождаются следующими симптомами:
- Теряется острота зрения.
- Появляются внезапные вспышки и блики перед глазами.
- Снижается способность видеть в темноте.
- Человек не может найти отличия между разными цветами.
- Сужается поля зрительного восприятия. В редких случаях формируется трубчатое зрение.
Глазные заболевания на фоне поражения зрительных рецепторов
Болезни, которые связаны с нарушением фоторецепторных функций палочек и колбочек:
- Дальтонизм. Наследственная врождённая патология, выражающаяся в неспособности различать цвета.
- Гемералопия. Патология палочек, вызывает снижение остроты зрения в тёмное время суток.
- Отслоение сетчатки глаза.
- Макулодистрофия. Нарушение питание сосудов глаза, приводит к снижению центрального зрения.
Источник
