Строение колбочек на сетчатке

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии),
синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Название	максимум	Название цвета
S	443 нм	синий
M	544 нм	зелёный
L	570 нм	красный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Примечания[править | править код]

↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.
↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Источник

Долгожданный отдых на берегу моря. Радуют взор синие волны, зеленые пальмы, желтый песок, красные экзотические птички летают вокруг. Наслаждаясь яркими цветовыми гаммами, даже не задумываешься, что все это великолепие нам передают маленькие фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза.

Принцип действия фоторецепторов

Человек воспринимает изображение окружающей среды посредством оптической системы организма – глаза. Единица света, фотон, проходя через хрусталик, фокусируется на сетчатке. И тут в работу вступают светочувствительные клетки. Периферические отростки этих клеток и есть палочки и колбочки. Основная задача – перевод раздражения от света в нервный импульс, который передается в верхние бугры четверохолмия головного мозга для последующей обработки.

Колбочки и палочки сетчатки глаза

Наименование фоторецепторы получили за свою форму. Размеры очень малы – палочки длиной всего шесть сотых миллиметра, диаметром в две сотых, колбочки – около пятидесяти микрометров, длина варьируется от одного до четырех. Успешно выполнять свои функции при таких небольших размерах, получается за счет количества. Палочек находится в сетчатке около ста двадцати миллионов, колбочек – в районе семи.

Строение

Палочки

Палочка складывается из четырех базовых элементов:

Наружный – в нем находятся мембранные диски в большом количестве, которые заключают в себе молекулы со зрительным пигментом родопсином, отвечающим за передачу световых ощущений;
Связующий – ресничка, соединяющая наружные и внутренние элементы конструкции;
Внутренний – в нем находится ядро, митохондрии – поставщики энергии, полирибосомы – участники синтеза белков для наружных элементов;
Нервные окончания – интернейроны.

Сигналы с сетчатки собираются не одной палочкой, а объединенной группой, что увеличивает чувствительность зрения на периферии.

Колбочки

Также с четырехкомпонентным строением:

Наружный – хранит мембранные полудиски с молекулами пигмента йодопсина, отвечающим за цветопередачу;
Связующий – перетяжка, компоненты – цитоплазма и пара ресничек;
Внутренний – ядро, митохондрии, полирибосомы;
Синаптический – место связи нейрона со специальными ганглиозными клетками, обеспечивающими содружество палочек и колбочек.

Строение глаза

Функции

Палочки

Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение. Продукты разложения раздражают зрительный нерв, что обеспечивает передачу импульса. Параллельно с распадом, постоянно происходит процедура регенерации. Восстанавливается родопсин около получаса, с этим связана человеческая особенность привыкать к темноте через определенный промежуток времени.

Колбочки

Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:

Коротковолновые – отвечают за синий;
Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
Длинноволновые – красный.

Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.

Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен. На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.

Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.

Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.

Сетчатка глаза

Нарушение функционирования палочек и колбочек сетчатки глаза

Не всегда наши органы работают как часы, иногда возникают различные нарушения. Случается такое и в службе фоторецепции. Тревогу следует поднимать при появлении следующих симптомов:

Падение остроты;
Тусклое восприятие цветов;
Появление пленки перед глазами;
Сужение полей зрения;
Мелькание, сполохи, вспышки перед взором;
Проблемы с распознаванием деталей в сумерках.

Заболевания, связанные с поражением палочек и колбочек немногочисленны, но серьезны. Часть из них обусловлена генетически, часть приобретается в течение жизни.

Гемералопия

Широкую известность имеет под названием “куриная слепота”. Резкое нарушение сумеречного зрения, связано с патологией в работе палочек – нарушением синтеза родопсина. Выделяют три разновидности:

Врожденная – наследственно обусловлена, проявляется в раннем детстве, неизлечима;
Эссенциальная – развивается на фоне резкой недостачи витаминов А, РР и В, толчком могут послужить заболевания эндокринной системы, ЖКТ, печени, диеты, инфекции; лечится диетотерапией и приемом витаминных капель;
Симптоматическая – проявляется как сопутствующее явление при других глазных заболеваниях, лечится в комплексе с основной причиной.

Гемералопия

Макулодистрофия

Патология центральной части сетчатки, где расположены фотопигменты. Связано с сосудистыми патологиями. При влажной форме позади сетчатки возникают новые сосуды, вызывающие кровоизлияния и повреждение светочувствительных клеток. При сухой форме истончается макула (центр сетчатки), при этом процессе погибают клетки пигментов. Эффективных форм лечения нет.

Маклудистрофия

Пигментная абиотрофия сетчатки

Генетически обусловленное поражение палочек. На поздних стадиях страдают и колбочки. Заболевание протекает длительно, в течение нескольких десятков лет. Начинается в детском возрасте – прогрессирует разрушение наружного слоя сетчатки. Постепенно процесс переходит на центральные зоны. Лечение отсутствует, применяют витаминотерапию для торможения патологии.

Пигментная абиотрофия сетчатки

Дальтонизм

Наследственная патология. В большинстве случаев страдают мужчины, женщины – носительницы. Передается с х-хромосомой матери, поэтому у девочки замещается здоровыми генами х-хромосомы отца. Возможен обратный вариант, но в любом случае ребенок становится носителем дефектной хромосомы. Только при встрече носителя женского пола и больного – мужского, возможно проявление дальтонизма у дочерей, вероятность крайне низка. Проявляется в отсутствии способности различать цвета. Выделяют четыре вида:

Протанопия – не различаются красные цвета;
Тританопия – сине-фиолетовый спектр;
Дейтеранопия – отсутствие восприятия зеленого;
Ахроматопсия – полностью отсутствует способность воспринимать цвет.

Излечение невозможно.

Виды дальтонизма

Хориоретинит

Воспаление сосудистой оболочки. Страдает сетчатка. Причины разнообразны. Лечение проводится в соответствии с возбудителем – антибактериальная, противовоспалительная, дезинтоксикационная, иммунотерапия.

Хориоретинит

Отслойка сетчатки

Процесс отторжения эпителия сетчатки от фоторецепторного слоя вследствие скопления жидкости между ними. Может быть вызвано нарушениями трофики, работы эндокринной системы организма, травмами, воспалениями, кровоизлияниями, анемиями. Лечение хирургическое.

Отслойка сетчатки

Профилактика

Генетически обусловленные заболевания предотвратить невозможно, но в некоторых случаях возможно отсрочить последствия. Приобретенных патологий вполне реально избежать при некоторых мерах профилактики.

Сбалансированное питание;
Соблюдение зрительного режима – гимнастика, тренировки, своевременный отдых после нагрузки на орган зрения;
Адекватный профессиональный подбор корригирующих очков при миопии, пресбиопии, астигматизме, гиперметропии. И использование в соответствии с рекомендациями офтальмолога;
Умеренная физическая общеукрепляющая нагрузка;
Соблюдение светового режима;
Защита глаз от ультрафиолета с помощью солнцезащитных очков с качественными фильтрами.

Существуют очень маленькие части нашего организма, выполняющие огромную роль. Безустанно трудятся фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза – для того, чтобы наша жизнь расцветала красками.

Источник

Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.

Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.

Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.

Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Cетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.

Строение фоторецепторов — колбочекПравить

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

Колбочки человекаПравить

Строение колбочки (сетчатка глаза)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружний сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[2],[3]

Колбочки рептилий и птицПравить

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.

Цветное зрение Править

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длинн волны на данном графике нелинейна.

Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [4] .

По мнению сторонников трёхкомпонентной теории зрения, раз найденны три пика поглощения в видимой области тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов.
[5]
На сегодняшний день эти предположения подтвердить пока не удалось.

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб (максимум около 540 нм.) и эритролаб (максимум около 570 нм.); первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют привычным «основным» цветам и не согласуется с принципами трёхкомпанентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее названный цианолаб, также на сегодняшний день не найден и не исследован.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке могут одновременно находится пигменты хлоролаб и эритролаб.
[6]

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
[7]

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Р. Ф. Фейнман пишет, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [8]

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом так и не удалось.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Смотри также Править

Палочки (сетчатка глаза)
Экстерорецепторы
Нелинейная теория зрения

Ссылки Править

↑ G. Osterberg (1935). «Topography of the layer of rods and cones in the human retina, » Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. (см. ISBN )
↑
W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. Visual Pigments of Single Primate Cones = «Science», v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: «Science», v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181. (см. ISBN )
↑
С. Ременко. Цвет и зрение / под ред. И. П. Молодян, Ф. И. Гыцу. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с. — 10 000 экз. (см. ISBN )
↑ Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.

REDIRECT Шаблон:Глаз и Зрение

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA
, если не указано иное.

Источник