Стабилизация изображения на сетчатке

Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемеще­нию изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимос­тью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения макси­мальна, и потребностью постепенно сдвигать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изобра-

жение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвра­щается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот “дрейф” накладывается тремор — дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амп­литудой, равной примерно 0,5 диаметра колбочки (рис. 5.24).

Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специ­альной техники приводили к постепенному побледнению, а затем и полно­му его исчезновению (Притчард, 1974). Эти эксперименты подтверждают предположение, что попадание изображения на одни и те же рецепторы ве­дет к прекращению импульсации в волокнах зрительного нерва Однако че­рез некоторое время образ вновь возникает, но уже фрагментарно, и появ­ление того или иного фрагмента зависит от его значимости. Например, лицо человека всегда исчезает осмысленными частями, тогда как абстрактный ри­сунок появляется вновь в самых разнообразных сочетаниях. Этот феномен объясняют основные концепции зрительного восприятия. Одна предпола­гает, что для реализации врожденной способности к восприятию необходим опыт, поскольку тот или иной образ воспринимается в результате комби­нации в мозге отдельных следов, образовавшихся там ранее и соответству­ющих различным уже усвоенным элементам. Другая, “гештальт”-теория, предполагает врожденную способность к целостному восприятию. Соглас­но ей образ сразу воспринимается без какого-то синтеза его частей, благо­даря способности мозга воспринимать форму, целостность, организацию без предварительного опыта (Притчард, 1974).

Кроме непроизвольных движений глаз существуют их произвольные дви­жения. В отличие от других органов чувств глаза очень активны. Наруж­ные глазные мышцы нацеливают гла­за на интересующие человека объек­ты, помещая их изображение в цент­ральную ямку (Нотон, Старк, 1974)

Рис 5 24 Как показал Ф Эттнив, при зри­тельном узнавании важными признаками служат кр>тые изгибы линий Он выделил в изображении спящей кошки 38 точек наи­большей кривизны и соединил их прямыми линиями, устранив таким образом все ос­тальные изгибы Полученное изображение легко распознается, по-видимому, при зри­тельном восприятии резкие искривления ли­ний доставляют мозгу очень ценную инфор­мацию (Притчард, 1974)

Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого мате­риала и извлеченной из памяти ин­формацией. Система памяти в мозге содержит внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (нейронные ансамбли, которые возбу­дились при его первоначальном вос­приятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, — это и есть процесс построения такого внутрен­него отображения. Узнавание предме­та при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с со­ответствующим следом, хранящимся в памяти (Нотон, Старк, 1974).

Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь), порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке величина объекта растет с увеличением расстояния до него.
Впечатление глубины, т. е. восприятие одного предмета впереди или по­зади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из них является диспаратность изображений на сетчатке (результат геомет­рических отношений между лучами света, полученными от объекта каждым глазом). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме и положению. Когда один из двух предме­тов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень та-

Рис. 5.25. Как показал Ф Эттнив, при зри­тельном узнавании важными признаками слу­жат крутые изгибы линий (Притчард, 1974).

Человеку требуется в среднем больше времени для положительно­го узнавания (в котором он подтвер­ждает идентичность видимого объек­та с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект “не тот”. К тому же для узнавания слож­ных объектов нужно больше време­ни, чем для простых. Это означает, что в мозге происходит последова­тельное сличение признаков. Стра­ница книги, находящаяся на рассто­янии слегка вытянутой руки, зани­мает на сетчатке участок примерно в 20 градусов. Это во много раз боль­ше углового размера участка, кото­рый проецируется на центральную ямку. При таких условиях человеку приходится переводить взгляд, пос­ледовательно фиксируя каждый уча­сток страницы.

Рис. 5. 26 При осмотре какого-либо объекта в движениях глаз обнаруживаются опреде­ленные закономерности. В одном из опытов А. Ярбуса тест-объектом служила фотогра­фия скульптуры Нефертити. При анализе за­писи движений глаз испытуемого создается впечатление, что путь движения взора обра­зует довольно правильные циклы, а не пере­секает фигуру в различных случайных на­правлениях (Физиология зрения, 1992).

Исследование процесса фикса­ции взгляда на зрительном изобра­жении привело к выводу, что наибо­лее информативными частями кон­туров рисунков являются углы и кру­тые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив по­казал это на фигуре, полученной от­бором 38 точек наибольшей кривиз­ны в рисунке спящей кошки, соеди­нив их прямыми линиями. Такое изображение легко распознается (рис. 5.25). Запись электрической ак­тивности коры человека показала на­личие и детекторов углов (Нотой, Старк, 1974).

А.Л. Ярбус (Физиология зрения, 1992) зафиксировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии скульптуры Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, иду­щие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях. Виден ряд циклов, в каждом из которых взгляд ос­танавливается на главных элементах скульптуры (рис. 5.26).

Д. Нотой и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного вос­приятия, позволяющую предсказать и объяснить регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определен­ный путь, который был назван путем сканирования. Внутреннее отображение

Рис. 5.27. “Кольцо признаков” — предполага­емая схема организации внутреннего отобра­жения объекта. Объект (А) распознается по его главным элементам, или признакам (Б) и представлен ими в памяти вместе с движени­ями глаз, составлявшими путь обхода (В) при ознакомлении с данным объектом Таким об­разом, кольцо состоит из следов сенсорной памяти (пунктирные кружки), в которых за­писаны сами признаки, и следов двигатель­ной памяти (сплошные кружки), содержащих информацию о движениях глаз от одного признака к другому (Нотой, Старк, 1974).

объекта в системе памяти представля­ет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в струк­туру, которую можно назвать кольцом признаков (рис. 5.27). Такое кольцо состоит из цепи чередующихся сле­дов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрирует­ся какой-нибудь признак объекта и движение глаз, необходимое для пе­рехода к фиксации следующего при­знака. Это кольцо закрепляет опреде­ленную последовательность призна­ков и движений глаз, соответствую­щую пути обхода данного объекта.

Согласно данной гипотезе, при первом осмотре объекта испытуемый как бы ощупывает его взглядом и вы­рабатывает для него путь сканирова­ния. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная актив­ность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом при­знаков, которое и является внутрен­ним отображением этого объекта в памяти.

Константность восприятия

кой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности пред­метов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположении их в поле зрения. В коре мозга животных обнаружены отдель­ные нейроны, которые в наибольшей степени активируются определенны­ми величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми ре­цептивными полями типа “on-off”. Порог реакции этих ганглиозных клеток оп­ределяется не абсолютной освещенностью, а скорее ее отношением к освещен­ности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова (1985) обнаружили константные нейроны*-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на поло­жение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности воспри­ятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека проис­ходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения, несмотря на изменение положения глаз в орбитах.

Зрительные сигналы, поступающие в зрительную кору, расходятся, об­разуя дорзальный и вентральный потоки обработки информации. Вентраль­ная подсистема, включающая нижневисочную кору, различает сложные зри­тельные образы, поэтому ее называют системой “что”. Дорзальный поток, включающий теменную кору, обрабатывает пространственную информацию и называется системой “где”. В системе “что” константность выражается в том, что предметные свойства абстрагируются от конкретных условий вос­приятия. Например, константность восприятия цвета создается следующим образом. Поверхность предмета характеризуется специфическим спектром поглощения, поэтому отражаемый ею световой поток зависит от условий освещения. Однако, несмотря на изменение условий освещения, мы воспри­нимаем цвет поверхности неизменным. Зрительный анализатор измеряет неизменные свойства отражающей поверхности. Чтобы определить отража­ющие свойства поверхности, нужно знать спектральную характеристику ос­ветителя и спектр отраженного поверхностью света. Цветовой анализатор имеет константные и аконстантные детекторы цвета. Первые в отличие от вторых реагируют на цвет объекта независимо от условий освещения.

Они образуют соответственно аконстантный и константный экраны отобра­жения цветов. Аконстантные детекторы цвета измеряют раздельно цвет освеще­ния и цвет отраженного светового потока. Сигнал относительно условий осве­щения смещает проекцию цвета по константному экрану так, что возбужденным остается тот же константный детектор цвета, несмотря на изменение отражен­ного от предмета светового потока. Таким образом, константный экран цвета кодирует не характеристику отраженного света, а отражающие свойства повер­хности. Разным характеристикам отражающей поверхности соответствуют детек­торы на разных участках константного экрана. Так, белая поверхность, освеща­емая разными источниками освещения, будет возбуждать один и тот же констан­тный детектор белизны. Самосветящиеся объекты, где освещение отсутствует, будут вызывать возбуждения, совпадающие на аконстантном и константном эк-

ранах. При изменении спектра самосветящихся объектов локус возбуждения сме­щается по аконстантному и константному экранам одинаково в связи с тем, что сигнал относительно условий освещения отсутствует (Соколов, 2000).

В системе “где” константность восприятия связана с характеристиками про­странства. При переводе взора с одной точки на другую изображение всей сце­ны смещается относительно сетчатки, однако мы не замечаем этого сдвига. Зато в случае последовательного образа движение глаз приводит к субъективному перемещению последовательного образа в пространстве. Сигналы, поступаю­щие от системы управления движения глаз, “перемещают” постоянный по сво­ей локализации на сетчатке последовательный образ. В этой системе также есть аконстантные и константные детекторы. Детекторы первичной зрительной коры характеризуются рецептивными полями, “привязанными” к ретинотони-ческой проекции. При смещении линии взора локальный стимул выходит за границы рецептивного поля. Поэтому при изучении рецептивных полей ней­ронов сетчатки и первично зрительной коры необходимо обездвиживание жи­вотного или исключение движения глаз. Детекторы первичной коры, завися­щие от положения стимула относительно сетчатки, являются аконстантными детекторами. Нейроны теменной коры “привязаны” не к сетчатке, а к внеш­нему пространству. При изменении линии взора, когда стимул выходит из ре­цептивного поля аконстантного нейрона, константный нейрон теменной коры продолжает реагировать. Зато, если стимул перемещается в пространстве при фиксированном положении линии взора, нейрон перестает отвечать.

Следовательно, рецептивное поле константного нейрона представляет со­бой не локальный участок сетчатки, а локальный участок внешнего простран­ства. Это становится понятным, если допустить, что на каждом константном детекторе конвергируют все аконстантные детекторы. Эта конвергенция за­висит от сигналов относительно линии взора, “подключающей” определен­ный аконстантный детектор к определенному константному нейрону. При смещении линии взора к константным детекторам подключаются другие аконстантные детекторы. Хотя сцена и смещается по сетчатке, она остается на тех же константных детекторах. Как бы ни перемещался взор, каждый кон­стантный детектор продолжает представлять все тот же участок внешнего про­странства. В случае последовательного образа, когда возбуждение локуса сет­чатки остается неизменным при движении глаз, его проекция относительно константного экрана перемещается. Это происходит потому, что сигнал, по­ступающий от движений глаз, “перемещает” возбуждение по константному экрану в соответствии с ожидаемым смещением сцены по аконстантному эк­рану (Соколов, 2000). Объединение информации, находящейся в системах “где” и “что”, происходит при участии оперативной памяти.