Скопление колбочек на сетчатке это пятно
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
| Название | максимум | Название цвета |
|---|---|---|
| S | 443 нм | синий |
| M | 544 нм | зелёный |
| L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Собрался показать вам интересные картинки с иностранного сайта: как видят люди с заболеваниями глаз (глаукома, катаракта и т.д.). Но сперва надо рассказать про строение глаза, иначе будет совсем непонятно. Впрочем, все это учат в школе.
Коротко строение и работу глаза можно описать так: поток света, содержащий информацию о предмете, попадает на роговицу, затем через переднюю камеру проходит сквозь зрачок, потом сквозь хрусталик и стекловидное тело, проецируется на сетчатку, светочувствительные нервные клетки которой превращают оптическую информацию в электрические импульсы и по зрительному нерву посылают их в мозг. Приняв этот закодированный сигнал, мозг обрабатывает его и превращает в восприятие. Как итог — человек видит предметы такими, какие они есть.
Далее вы убедитесь, что человек видит не глазами, а мозгом с помощью глаз.
Роговица
Роговица — прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. Она имеет сферическую форму и совершенно прозрачна. Лучи света, падающие на глаз, сперва проходят через роговицу, которая сильно преломляет их. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза — склерой (белочная оболочка).
Передняя камера глаза и радужная оболочка
После роговой оболочки световой луч проходит через переднюю камеру глаза — пространство между роговицей и радужкой, заполненное бесцветной прозрачной жидкостью. Глубина ее в среднем 3 миллиметра. Задней стенкой передней камеры является радужная оболочка (радужка), которая отвечает за цвет глаз (если цвет голубой — значит, в ней мало пигментных клеток, если карий — много). В центре радужки находится круглое отверстие — зрачок.
[Увеличение внутриглазного давления приводит к глаукоме]
Зрачок
При осмотре глаза зрачок нам кажется черным. Благодаря мышцам в радужной оболочке, зрачок может изменять свою ширину: сужаться на свету и расширяться в темноте. Это как бы диафрагма фотоаппарата, которая автоматически суживается и ограждает глаз от поступления большого количества света при ярком освещении и расширяется при пониженном освещении, помогая глазу улавливать даже слабые световые лучи.
Хрусталик
После прохождения через зрачок луч света попадает на хрусталик. Его легко себе представить — это чечевицеобразное тело, напоминающее обычную лупу. Свет может свободно проходить через хрусталик, но при этом он преломляется так же, как по законам физики преломляется световой луч, проходящий через призму, т. е. отклоняется к основанию. Хрусталик обладает чрезвычайно интересной особенностью: с помощью связок и мышц вокруг он может изменять свою кривизну, что в свою очередь изменяет степень преломления. Это свойство хрусталика изменять свою кривизну очень важно для зрительного акта.
Чечевица. Примерно такую же форму имеет хрусталик.
[Помутнение хрусталика называется катарактой]
Стекловидное тело
После хрусталика свет проходит через стекловидное тело, заполняющее всю полость глазного яблока. Стекловидное тело состоит из тонких волокон, между которыми находится бесцветная прозрачная жидкость, обладающая большой вязкостью; эта жидкость напоминает расплавленное стекло. Отсюда и произошло его название — стекловидное тело. Участвует во внутриглазном обмене веществ.
Сетчатка
Сетчатка состоит из 10 слоев, где есть клетки-фоторецепторы (они чувствительны к свету) и нервные клетки. Фоторецепторы в сетчатке делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция.
Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении (сумеречное и черно-белое зрение), также они отвечают за периферическое зрение.
Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное и цветное зрение). Наибольшее скопление колбочек находится в желтом пятне (о нем ниже), отвечающем за самую высокую остроту зрения.
Чтобы быстрее запомнить:
- НОЧЬЮ удобнее ходить с ПАЛОЧКОЙ.
- ДНЕМ лаборанты работают с КОЛБОЧКАМИ.
Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.
[Сетчатка повреждается при сахарном диабете, артериальной гипертензии и других заболеваниях]
Желтое пятно
Желтое пятно является крошечной, желтоватой областью возле центральной ямки (центра сетчатки) и находится рядом с оптической осью глаза. Это область наибольшей остроты зрения, тот самый «центр зрения», который мы обычно наводим на предмет.
Обратите внимание на желтое и слепое пятно.
Зрительный нерв и мозг
Зрительный нерв проходит от каждого глаза в полость черепа. Здесь зрительные волокна проделывают длинный и сложный путь (с перекрестами) и в конечном итоге заканчиваются в затылочной части коры головного мозга. Эта область является высшим зрительным центром, в котором и воссоздается зрительный образ, точно соответствующий рассматриваемому предмету.
Слепое пятно
Место выхода из глаза зрительного нерва называется слепым пятном. Здесь нет ни палочек, ни колбочек, поэтому человек не видит этим местом. Почему же мы не замечаем отсутствующего куска картинки? Ответ прост. Мы смотрим двумя глазами, поэтому информацию для области слепого пятна мозг получает от второго глаза. Мозг в любом случае «достраивает» картинку так, что мы не видим дефектов.
Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. (помните школьный закон Бойля-Мариотта для идеального газа?) Он использовал свое открытие для оригинальной забавы придворных короля Людовика XIV. Мариотт помещал двух зрителей друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку, тогда каждому казалось, что у его визави нет головы. Голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.
Попробуйте найти у себя «слепое пятно» и вы.
- Закройте левый глаз и посмотрите на букву «О» на расстоянии 30-50 см. Буква «Х» исчезнет.
- Закройте правый глаз и посмотрите на «Х». Исчезнет буква «О».
- Приближая глаза к монитору и отдаляя его, вы сможете наблюдать исчезновение и появление соответствующей буквы, проекция которой попадет на область слепого пятна.
Другие оптические иллюзии можно посмотреть здесь и здесь.
Читайте также:
- Как видят люди с нарушением зрения
- Иридодиагностика — поверь глазам своим
- Градина метит в глаз (о халязионе)
Материал был полезен? Поделитесь ссылкой:
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 10 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
