Сколько колбочек в сетчатке у человека
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
| Название | максимум | Название цвета |
|---|---|---|
| S | 443 нм | синий |
| M | 544 нм | зелёный |
| L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 10 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
С помощью зрения человек знакомится с окружающим миром и ориентируется в пространстве. Несомненно, остальные органы также важны для нормальной жизнедеятельности, но именно с помощью глаз люди получают 90% всей информации. Око человека уникально по своему строению, оно способно не только распознавать объекты, но и различать оттенки. За цветовосприятие отвечают палочки и колбочки сетчатки. Именно они передают сведения, полученные из окружающей среды, в головной мозг.
Строение органа зрения человека
Глаза занимают совсем немного места, но при этом отличаются содержанием огромного количества разнообразных анатомических структур, с помощью которых человек видит.
Зрительный аппарат практически напрямую связан с головным мозгом, при проведении особых офтальмологических обследований можно увидеть пересечение глазного нерва.
Око включает в себя такие элементы, как стекловидное тело, хрусталик, переднюю и заднюю камеры. Глазное яблоко визуально напоминает шарик и находится в выемке под названием орбита, она образует кости черепной коробки. Снаружи зрительный аппарат имеет защиту в виде склеры.
Оболочки глаза
Склера занимает примерно 5/6 всей поверхности ока, главное её предназначение – предотвратить травмирование органа зрения. Часть внутренней оболочки выходит наружу и постоянно контактирует с негативными внешними факторами, она называется роговицей. Данный элемент имеет ряд характеристик, благодаря которым человек четко различает предметы. К ним относят:
- Светопропускная и преломляющая способности;
- Прозрачность;
- Гладкая поверхность;
- Увлажненность;
- Зеркальность.
Скрытая часть внутренней оболочки называется склера, она состоит из плотной соединительной ткани. Под ней располагается сосудистая система. Средний отдел включает в себя радужную оболочку, цилиарное тело и хориоидею. Также в её состав входит зрачок, представляющий собой микроскопическое отверстие, на которое не заходит радужка. Каждый из элементов имеет свои функции, необходимые для обеспечения бесперебойной работы органа зрения.
Заключительный слой – сетчатка, контактирующая с головным мозгом, она отличается сложной конструкцией, поскольку считается одной из самых значимых «деталей» ока.
Строение сетчатки глаза
Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз. Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.
Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.
Вернуться к оглавлению
Колбочки и палочки – функции
Главное их предназначение – дарить человеку возможность видеть. Элементы выступают своеобразными преобразователями черно-белого и цветного зрения. Оба типа клеток относятся к категории светочувствительных рецепторов.
Колбочки глаза получили свое название благодаря форме, которая визуально напоминает конус. Они связывают между собой ЦНС и сетчатую оболочку. Основная функция – преобразовать световые сигналы из внешней среды в электроимпульсы, которые обрабатывает мозг. Палочки глаза отвечают за ночное зрение, в них также содержится пигментный элемент – родопсин, при попадании на него лучей света он обесцвечивается.
Колбочки
Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.
Строение колбочек
В состав рецептора входят:
- Наружный элемент (мембранные диски);
- Промежуточная часть (перетяжка);
- Внутренний отдел (митохондрии);
- Синаптическая область.
Часть дисков постоянно контактирует со световыми потоками и соответственно изнашивается, поэтому в колбочках непрерывно идет процесс их обновления. За сутки происходит смена около восьмидесяти дисков, полностью элемент восстанавливается за десять дней.
Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия
Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:
- Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
- Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
- Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.
Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.
Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия
Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.
В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.
Палочки
Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).
Строение
В состав палочек входит четыре основных элемента:
- Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
- Промежуточный участок (ресничка);
- Внутренний сектор (митохондрии);
- Тканевая основа с нервными окончаниями.
Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.
Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.
Палочки не распознают цвета, но дают возможность видеть в условиях слабой освещенности. На световые потоки реагируют несколько медленней, чем колбочки.
Вернуться к оглавлению
Особенности передачи световых импульсов
Палочки и колбочки воспринимают поток света и направляют его в центральную нервную систему. Обе клеточки способны плодотворно трудиться в дневное время суток. Главное отличие заключается в том, что колбочки обладают более высокой светочувствительностью, чем палочки.
За передачу сигнала ответственны интернейроны, к каждой клеточке прикреплено одновременно несколько рецепторов. При соединении ряда палочек, повышается степень чувствительности зрительного аппарата. В офтальмологии явление носит название «конвергенция». Благодаря ей человек может одновременно осматривать сразу несколько зрительных полей и улавливать малейшие колебания световых потоков.
Способность к восприятию цветов
Оба фоторецептора требуются глазам для различения дневного и ночного зрения, выявления цветных изображений. Уникальное строение ока дарит человеку огромное количество возможностей: видеть в любое время суток, воспринимать большую площадь окружающего мира и т.д.
Также глаза человека имеют необычную способность – бинокулярное зрение, значительно расширяющее обзор. Палочки и колбочки принимают участие в восприятии всего цветового спектра, поэтому в отличие от животных, люди различают все оттенки окружающего мира.
За разноцветное зрение по большей части отвечают колбочки, которые делят на короткие, средние и длинные, в зависимости от протяженности испускаемой волны. При этом палочки также обладают способностью воспринимать часть спектра, пусть и незначительную.
Симптомы поражения палочек и колбочек
При развитии в организме недуга, затрагивающего главные рецепторы сетчатки, наблюдаются следующие признаки:
- Падение остроты зрения;
- Дальтонизм;
- Появление ярких бликов перед глазами;
- Проблемы с ночным видением;
- Сужение зрительного обзора.
Часть патологий имеет специфическую симптоматику, поэтому не составит труда их диагностировать. К ним относится дальтонизм и «куриная слепота». Для выявления остальных заболеваний потребуется пройти дополнительное медицинское обследование.
Методы диагностики при поражении палочек и колбочек
При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:
- Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
- Периметрия. Изучает зрительные поля;
- Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
- Ультразвуковое обследование;
- Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
- Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.
Фоторецепторы отвечают за распознавание предметов и цветов, формируют зрительный образ. При развитии патологии процесс нарушается и это вызывает сбой в работе ока.
Вернуться к оглавлению
Заболевания глаз с поражением палочек и колбочек
К недугам, затрагивающим рецепторы сетчатой оболочки, относят:
- Неспособность различать оттенки (дальтонизм). Чаще всего болезнь передается по наследству, причиной отклонения становится патология колбочкового аппарата;
- Хориоретинит. Затрагивает сосуды и сетчатку;
- Пигментная дегенерация внутренней оболочки глаза;
- Гемералопия. Проблемы с ночным зрением обусловлены отклонением в работе колбочек;
- Отслоение сетчатки.
Любое из перечисленных заболеваний требует незамедлительной терапии, чтобы избежать развития серьезных недугов, способных нанести вред здоровью и глазам.
Заключение
Человек – единственное живое существо на Земле, воспринимающее окружающий мир во всех его ярких красках. Чтобы сохранить этот дар природы на долгие года, защищайте глаза от вредного ультрафиолетового излучения и регулярно посещайте офтальмолога, который сможет выявить патологию на ранней стадии и подобрать эффективную терапию.
Подробней о строении колбочек и палочек вы узнаете из видеоролика
Вернуться к оглавлению
Источник
