Сетчатка строение и физиология

Описание

Внутренняя чувствительная оболочка глаза имеет сетчатое строение, поэтому чаще всего называется сетчаткой (retina). Сетчатка мягкая, прозрачная, но не эластичная. В ней выделяют оптическую часть, воспринимающую адекватные световые раздражители, ресничную и радужковую части. Толщина сетчатки на разных участках не одинакова — у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна 0,07 -0,08 мм, а у зубчатой линии 0,14 мм.

К подлежащей сосудистой оболочке сетчатка крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое и поэтому именно здесь сетчатка легко отслаивается от пигментного эпителия. Оптическая часть сетчатки распространяется от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается у зубчатой линии (ora serrata).

Сетчатка эмбриологически является частью мозга и состоит из 10 слоев: внутренней пограничной мембраны, слоя волокон зрительного нерва, слоя ганглиозных клеток, внутреннего плексиформного слоя, внутреннего нуклеарного слоя, наружного плексиформного слоя, наружного нуклеарного слоя, наружной пограничной мембраны, слоя палочек и колбочек и пигментного эпителия.

Таким образом, в сетчатке различают

три иерархически организованных структуры:

наружный нуклеарный слой, представленный ядрами фоторецепторов, внутренний слой, состоящий из биполяров, и слой ганглиозных нейроцитов. Из отростков (аксонов) ганглиозных нейроцитов формируется зрительный нерв. В структуре зрительного пути, включающей фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроциты, имеются два типа интернейронов: горизонтальные клетки в наружном плексиформном слое и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое. Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты с друг другом и биполярными нейроцитами, и обратную связь с фоторецепторами. У богатых нейромедиаторами амакриновых клеток есть синаптические связи с другими амакриновыми и ганглиозными клетками, а по системе обратной связи — с биполярными нейроцитами.

Распределение и синаптическая организация клеточных элементов сетчатки неодинаковы, т.к. плотность фоторецепторов меняется от центра к периферии.

Наибольшая плотность колбочек 147-238 тысяч на 1мм2 в центральной зоне (фовеа) размером 50 х 50 ммк. Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа она составляет 95000 на 1 мм2, а в перифовеа 10 000 на 1 мм2 (Osterberg G., 1935). Центральная зона 250-750 ммк свободна от палочек . плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10о — 18о от центра) — 150-160 тысяч на 1мм2 , затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60 тыс. палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек — 80- 100 тыс. на 1 мм2.

Параметры фоторецепторов: фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены палочками (100-120 млн.) и колбочками (около 7 млн.). Палочки: длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм, окрашены пигментом (родопсин), который поглощает часть спектра электромагнитного светового излучения в диапазоне красных лучей (максимум 510 нм). Пороговая чувствительность — 12 квантов света при длине волны 419 нм, пороговая энергия 48×10-19 Дж. Колбочки: длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм, в трех различных типах содержится по одному пигменту — сине-голубому (диапазон поглощения 435-450 нм), зеленому (525-540 нм) и красному (565-570 нм). Порог чувствительности — 30 квантов света, пороговая энергия -120×10-19 Дж.

Различная световая чувствительность палочек и колбочек обуславливает то обстоятельство, что первые функционируют при низком освещении (ночное, скотопическое зрение), а вторые — при высоком (дневное, фотопическое зрение). Когда яркость средняя, функционируют на определенном уровне все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое зрение).

Каждый из основных типов нейронов делится на множество подтипов. В сетчатке приматов различают три класса цветочувствительных колбочек в зависимости от содержания в их наружных сегментах зрительных пигментов с различной спектральной чувствительностью. В настоящее время установлено, что более чувствительные к длинноволновой и средневолновой частям спектра колбочки человека распределены случайным образом и имеют одинаковое число, а не соотношение 1:2 как это предполагалось ранее. В макуле синие колбочки отсутствуют. Распределение биполяров и ганглиозных клеток в фовеолярной области соответствует плотности колбочек. В фовеолярной зоне (2о) одна колбочка соединена с 2 ганглиозными клетками. Следует отметить, что на периферии распределение этих клеток значительно изменяется, т.к. множество палочек и некоторые колбочки конвергируют к меньшему числу биполяров и еще меньшему числу больших ганглиозных клеток, от которых аксоны несут информацию в кору головного мозга. На периферии сетчатки соотношение фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов 1000 к 1.

Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки (в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения, соответственно месту его проекции, имеется слепая зона (физиологическая скотома).

Макула (5 — 5,5 мм (3 — 3,5 диаметра ДЗН) — округлая зона, почти достигающая височных сосудистых аркад и ДЗН) и в макулярной области выделяют следующие зоны: 1) фовеола (зона диаметром 500 мкм); 2) фовеа (1500 мкм, 1 диаметр ДЗН); 3) парафовеа (2500 мкм — пояс вокруг фовеа шириной 1/3 ДДЗН — 500 мкм); 4) перифовеа (пояс между границами макулы и парафовеа шириной около 1 диаметра ДЗН).

Питание сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из системы центральной ее артерии (ветвь глазной), а нейроэпителий — из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки. Ветви центральной артерии и вены проходят в слое нервных волокон и, отчасти, в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, развитую сильнее всего в задних отделах. Первый артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон. От него в свою очередь отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхности они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей отходят венозные корешки к слою нервных волокон. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге в — v. centralis retinae. Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка как и сосудистая оболочка лишена чувствительных нервных окончаний.

Функции сетчатки — преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала. В сетчатке происходит первичная зрительная информация. Фоторецептор сетчатки — это высоко дифференцированная клетка, состоящая из наружного и внутреннего сегментов и содержащая зрительный пигмент. Наружный сегмент представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, образованных двумя соединенными по краям мембранами, наложенными друг на друга. Каждая мембрана диска состоит из бимолекулярного слоя липидных молекул, вставленных между слоями белковых молекул. Внутренний сегмент имеет скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий.

Квант света, попадая на фоторецепторы, вызывает цепь фотохимических, фотофизических процессов, которые приводят к возникновению и передаче зрительного сигнала следующему нейрону сетчатки биполярным, а затем и ганглиозным клеткам. Далее раздражение идет в основной подкорковый центр зрительного анализатора — наружное коленчатое тело, где оканчивается большая часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки, т.е. зрительных волокон, идущих в составе зрительного тракта. От наружного коленчатого тела основные пути через зрительную радиацию идут в зрительную кору, структура нейронов которой сложна и многообразна и включает дорсальное и вентральное ядра, протектальную зону, верхнее двухолмие, дополнительные зрительные ядра в покрышке среднего мозга.

В настоящее время изучены изменения, происходящие в наружном членике палочек, где происходят фотофизические, фотохимические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Наблюдения авторов, специально занимающихся этими исследованиями, показали, что зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте, представляют собой сложные окрашенные белки. Та часть, которая поглощает свет, называется хромофором или ретиналем (альдегид витамина А). Белок зрительных пигментов, с которым связан ретиналь, называется опсином. Зрительный пигмент колбочек называют йодопсином. Молекула ретиналя может находится в различных геометрических конфигурациях, называемых цис- и транс-изомерами.

Найдено 5 изомеров, но только одна II цис-изомерная форма участвует в фоторецепции. В молекуле зрительного пигмента хромофор прочно связан с опсином. В результате поглощения квантом света хромофор фотоизомеризуется, т.е. изогнутый хромофор выпрямляется, характер связи между ним и опсином нарушается и на последней стадии трансретиналь полностью отрывается от опсина. В итоге происходит обесцвечивание зрительного пигмента. Наряду с разложением зрительного пигмента в живом глазу идет процесс ресинтеза. При темновой адаптации этот процесс заканчивается тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем. Следовательно, для регенерации необходим опсин и цис-ретиналь. Опсин образуется в наружном сегменте в результате выцветания зрительного пигмента или, синтезируясь во внутреннем, трансформируется затем в наружный членик. Образовавшийся в результате выцветания трансретиналь, восстанавливается с помощью фермента ретиненредуктазы в витамин А, который превращается в альдегидную форму, т.е. в ретиналь. Находящийся в пигментном эпителии специальный фермент ретиненизомераза обеспечивает переход молекулы хромофора из транс- в П-цис-изомерную форму, т.к. опсину подходит только эта форма. Выцветание зрительного пигмента происходит в присутствии этого фермента. Все зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных построены по общему плану: П-цис-ретиналь + опсин.

Центральное или форменное зрение осуществляется наиболее высокодифференцированной областью сетчатки — центральной ямкой желтого пятна, где сосредоточены только колбочки. Центральное зрение измеряется остротой зрения. Исследование остроты зрения очень важно для суждения о состоянии зрительного аппарата человека, о динамике патологического процесса. Под остротой зрения понимается способность глаза различать раздельно две точки в пространстве, находящиеся на определенном расстоянии от глаза. При исследовании остроты зрения определяется минимальный угол, под которым могут быть раздельно восприняты два световых раздражения сетчатой оболочки глаза. На основании многочисленных исследований и измерений установлено, что нормальный глаз человека может раздельно воспринять два раздражения под углом зрения в одну минуту. Эта величина угла зрения принята за интернациональную единицу остроты зрения. Такому углу на сетчатке соответствует линейная величина в 0,004 мм, приблизительно равная поперечнику одной колбочки в центральной ямке желтого пятна. Для раздельного восприятия двух точек глазом, оптически правильно устроенным, необходимо чтобы на сетчатке между изображениями этих точек существовал промежуток не менее чем в одну колбочку, которая не раздражается совсем и находится в покое. Если же изображения точек упадут на смежные колбочки, то эти изображения сольются и раздельного восприятия не получится.

Острота зрения одного глаза, могущего воспринимать раздельно точки, дающие на сетчатке изображения под углом в одну минуту, считается нормальной остротой зрения, равной единице (1,0). Есть люди, у которых острота зрения выше этой величины и равна 1,5-2,0 единицам и больше.

При остроте зрения выше единицы минимальный угол зрения меньше одной минуты. Самая высокая острота зрения обеспечивается центральной ямкой сетчатки. Уже на расстоянии от нее на 10 градусов острота зрения в 5 раз меньше.

Цветоощущение, также как и острота зрения, является функцией колбочкового аппарата сетчатки и связанных с ним нервных центров. Человеческий глаз воспринимает цвета с длиной волны от 380 до 800 нм. Богатство цветов сводится к 7 цветам спектра, на которые разлагается, как показал еще Ньютон, солнечный свет, пропущенный через призму. Лучи длиной более 800 нм являются инфракрасными и не входят в состав видимого человеком спектра. Лучи менее 380 нм являются ультрафиолетовыми и не вызывают у человека оптического эффекта. Все цвета разделяются на ахроматические (белые, черные и всевозможные серые) и хроматические (все цвета спектра, кроме белого, черного и серого). Человеческий глаз может различать до 300 оттенков ахроматического цвета и десятками тысяч хроматических цветов в различных сочетаниях. Хроматические цвета отличаются друг от друга по трем основным признакам: по цветовому тону, яркости (светлоте) и насыщенности.

Цветовой тон — качество цвета, которое мы обозначаем словами красный, желтый, зеленый и т.д., и характеризуется он длиной волны. Ахроматические цвета цветового тона не имеют.

Яркость или светлота цвета — это близость его к белому цвету. Чем ближе цвет к белому, тем он светлее.

Насыщенность — это густота тона, процентное соотношение основного тона и примесей к нему. Чем больше в цвете основного тона, тем он насыщенней.

Цветовые ощущения

вызываются не только монохроматическим лучом с определенной длиной волны, но и совокупностью лучей с различной длиной волн, подчиненной законам оптического смещения цветов. Каждому основному цвету соответствует дополнительный, от смешения с которым получается белый цвет. Пары дополнительных цветов находятся в диаметрально противоположных точках спектра: красный и зеленый, оранжевый и голубой, синий и желтый. Смешение цветов в спектре, расположенных близко друг от друга, дает ощущение нового хроматического цвета. Например, от смешения красного с желтым получается оранжевый, синего с зеленым — голубой. Все разнообразие ощущения цветов может быть получено путем смешения только трех основных цветов: красного, зеленого и синего. Т.к. существует три основных цвета, то в сетчатке глаза должны существовать специальные элементы для восприятия этих цветов.

Трехкомпонентную теорию цветоощущения

предложил в 1757 году М.В. Ломоносов и в 1807 году английский ученый Томас Юнг. Они высказали предположение, что в сетчатке имеются троякого рода элементы, каждый из которых специфичен только для одного цвета и не воспринимает другого. Но в жизни оказывается, что потеря одного цвета связана с изменением всего цветного миросозерцания. Если нет ощущения красного цвета, то и зеленый и фиолетовый цвета становятся несколько измененными. Через 50 лет Гельмгольц, выступивший со своей теорией трехкомпонентности, указал, что каждый из элементов, будучи специфичен для одного основного цвета, раздражается и другими цветами, но в меньшей степени. Например, красный цвет раздражает сильнее всего красные элементы, но в небольшой степени зеленые и фиолетовые. Зеленые лучи — сильно зеленые, слабо — красные и фиолетовые. Фиолетовый цвет действует очень сильно на элементы фиолетовые, слабее — на зеленые и красные. Если все три рода элементов раздражены в строго определенных отношениях, то получается ощущение белого цвета, а отсутствие возбуждения дает ощущение черного цвета.

Возбуждение только двух или всех трех элементов двумя или тремя раздражителями в различных степенях и соотношениях ведет к ощущению всей гаммы имеющихся в природе цветов. Люди с одинаковым развитием всех трех элементов имеют, согласно этой теории, нормальное цветоощущение и называются нормальными трихроматами. Если элементы не одинаково развиты, то наблюдается нарушение восприятия цветов.

Периферическое зрение осуществляется преимущественно палочковым аппаратом. Оно позволяет человеку хорошо ориентироваться в пространстве, воспринимать всякого рода движения. Периферическое зрение это еще и сумеречное зрение, т.к. палочки высоко чувствительны к пониженному освещению.

Периферическое зрение определяется полем зрения. Поле зрения — это пространство, которое видит глаз при фиксированном его состоянии. При исследовании поля зрения определяют периферические границы и наличие дефектов в поле зрения.

Статья из книги: Заболевания сетчатки и зрительного нерва | Чупров А.Д., Кудрявцева Ю.В.