Сетчатка и кора мозга
Описание
В структурной организации сетчатки (периферического отдела зрительной системы) и центральных ее отделов — основных мозговых зрительных центрах заметно значительное сходство. Плоскостное и ярко выраженное многослойное расположение клеточных элементов дали повод А. А. Заварзину [1950] назвать зрительные центры экранными. Важным фактором, определяющим функцию, А. А. Заварзин считал и густоту клеточных элементов. К подобным многократно расслоенным и густоклеточным образованиям относятся, кроме сетчатки, наружное коленчатое тело и зрительная кора (area striata) у высших млекопитающих и tectum opticum у низших позвоночных. У дневных приматов и птиц, имеющих прекрасное зрение, слоистость и густота расположения элементов в основных зрительных центрах наиболее выражены [Школьник-Яррос, 1965а]. На мозговые центральные зрительные экранные центры точно проецируется сетчатка [Polyak, 1957; Whitteridge, 1965 и др.].
Известно, что сетчатка — часть мозга, вынесенная на периферию. Общность в генезе, структурной организации и удобство топографии для экспериментатора сделали сетчатку излюбленным модельным объектом для изучения строения, физиологии и химии нейронов зрительной системы. Подобные исследования весьма успешны; в частности, такие детали синаптических связей, как реципрокпые синапсы, сериальные синапсы были раньше открыты во внутреннем плексиформиом слое сетчатки, чем в других мозговых центрах [Kidd, 1962; Dowling, Boycott, 1966]. Морфофизиологичсские исследования нейронов сетчатки с применением внутриклеточных красителей после микроэлектродных отведений, гистохимические и иммуноцитохимические работы также часто предшествуют подобным подходам в отношении мозговых центров.
Однако в данном небольшом разделе нас интересует не сходство, а различие в структурной организации периферического звена зрительной системы — сетчатки и коры мозга в целом. Наибольшие отличия от сетчатки в морфологическом плане проявляются в цитоархитектонических полях коры мозга, относящихся ко вторичным и третичным формациям по Г. И. Полякову [1949], которые позже развиваются в онто- и филогенезе, позже миелинизируются. Это лобная область, занимающая у человека 23,5% всей площади коры [Филимонов, 1949 б], теменно-височно- затылочная, нижняя теменная области. Если в поле 17 (area striata) почти половину всей ширины коры составляет огромный, делящийся на три основных подслоя IV слой, где оканчиваются почти все волокна зрительной радиации, то в упомянутых полях слой IV узок, а большая часть поперечника коры занята слоем III. В полях 18 и 19 (вторичных формациях), окружающих основной корковый зрительный центр — поле 17, относительное увеличение слоя III уже заметно. Большая ширина слоя III, нарастающая к нижним отделам слоя, величина пирамидных нейронов, достигающих гигантских размеров в подслое III — основной морфологический признак вторичных полей; [Поляков, 1949]. За последние годы фактически подтвердилось ранее высказывавшееся мнение о преимущественно ассоциативных связях этого слоя, о начале ассоциативных путей именно от пирамидных клеток слоя III.
Таким образом, мы уже можем выделить существенную особенность сетчатки: от нее ввиду отсутствия ассоциативных пирамидных нейронов начинаются лишь пути, связывающие ее с мозговыми центрами, сходные с другими проекционными путями,, соединяющими стволовые и подкорковые образования с корой. Проекционные пути сетчатки формируются центростремительными волокнами — аксонами ганглиозных клеток сетчатки, оканчивающимися в мозговых центрах, и центробежными. Относительно существования центробежных путей до сих пор продолжается многолетняя дискуссия, но совершенно бесспорными являются хорошо изученные центробежные волокна у птиц. За последнее время находит подтверждение существование центробежных связей в сетчатке человека [Новохатский, Решетняк, 1974; Решетняк, 1983]. По данным В. А. Решетняка, у собаки центробежные волокна составляют 25% от всего количества волокон в зрительном нерве.
Следующая морфологическая отличительная особенность коры мозга — множество разновидностей нейронов. Г. И. Поляков [1973] выделяет их более 40. Весьма обильны переходные формы между основными типами клеток. Особенно разнообразны аксонные ветвления клеток 2-го типа Гольджи [Ramon у Cajal, 1900—1906]. Обнаружены новые классы таких нейронов, например, клетки-канделябры [Сентаготаи, Арбиб, 1976], аксоны которых, как недавно выясиилось, окружают аксоны соседних пирамидных клеток, формируя аксо-аксоиные синапсы.
Далее выявлены важные черты синаптической организации, различающиеся на разных этажах центральной нервной системы. Как показала Л. Н. Дьячкова [1980], для верхних слоев коры мозга филогенетически новых полей характерны наиболее сложные синаптические комплексы или синаптические поля в отличие от элементарных гломерул в нижних отделах центральной нервной системы. Вся кора мозга состоит из модулей — колонок, впервые физиологически обнаруженных Mouncastle [1957], затем тщательно исследованных в зрительной коре Hubei, Wiesel [1962, 1974, 1977; и др.]. Первое морфологическое описание цепей вертикально расположенных нейронов в коре мозга принадлежит Lorente de No [1943], из наилучших современных описаний следует отметить Woolsey, Van der Loos [1970], А. М. Антонову [1977], Szentagothai [1978]. А. М. Антонова продемонстрировала корковую колонку, состоящую из нейронов, глии, сосудов и волокнистой капсулы. Чаще всего в основе подобных вертикальных колонок, объединяющих различные нейроны по вертикали, находится наиболее вытянутый пирамидный нейрон слоя III или V.
Особое развитие вертикальных колонок наряду с выраженной горизонтальной слоистостью создают условия для сложной трехмерной упорядоченности в коре мозга: на пересечении вертикальных структурных единиц и горизонтальных слоев обнаруживаются клетки с определенным набором признаков [Супин,1981].
Из нейронных элементов наибольшее сходство с двух- и трехслойными ганглиозными клетками сетчатки лягушки наблюдается именно у пирамидных клеток коры мозга. Сходство заключается в существовании возбудительных или тормозных входов от весьма разнородных нейронов, отростки которых ветвятся на разных уровнях и контактируют с телом, либо дендритами интересующей нас клетки. Однако сходство лишь кажущееся, так как дендриты и дендритные букеты пирамидного нейрона по протяженности и по многообразию контактирующих с ними систем не имеют аналога в сетчатке. Так, межнейронные связи у этих клеток устанавливаются не только с многообразными близлежащими клетками 2-го типа Гольджи, коллатералями собственных аксонов п соседних пирамид, но и с дальними элементами — ассоциативными, коммиссуральпыми системами, специфическими афферентами и с неспецифическими ретикулярными волокнами [Shepherd, 1974; Сентаготаи, Арбиб, 1976; Бабминдра, Брагина, 1982; Школьник-Яррос, Антонова, Зенкин, 1975; и др.].
В сетчатке специализированная глия — мюллеровское волокно проходит вертикально через все слои, по пути как бы обнимая окружающие нейроны, их тела и отростки. Сходных, вертикально расположенных глиальных элементов, охватывающих все слои, в коре мозга нет.
Классификации синапсов привели к представлению о жестко фиксированных, генетически детерминированных межнейронных связях в периферических структурных образованиях [Дьячкова, 1980], каковой является и сетчатка. Примером таких связей может являться синаптическая гломерула в наружном коленчатом теле [Szentagothai, 1963], а также синаптические триады в фоторецепторах и связи между биполярными, амакриновыми клетками и дендритами ганглиозных клеток, также образующие триады.
Иная организация присуща корковым образованиям. Конструкция синаптических полей, сложных синаптических комплексов позволяет думать о формировании при их деятельности вероятностного результата [Дьячкова, 1980]. Ранее Т. А. Леонтович [1978] на основании изучения морфологии межнейронных связей между афферентными аксонами и деидритами контактирующих с ними нейронов пришла к сходным выводам: афферентно-нейронные сочленения имеются двух основных типов — доминантные и вероятностные. Вероятностные афференты обеспечивают, но мнению Т. А. Леонтович, морфологическую основу пластических свойств высших нервных центров.
—-
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Источник
В структурной организации сетчатки (периферического отдела зрительной системы) и центральных ее отделов — основных мозговых зрительных центрах заметно значительное сходство. Плоскостное и ярко выраженное многослойное расположение клеточных элементов дали повод А. А. Заварзину [1950] назвать зрительные центры экранными. Важным фактором, определяющим функцию, А. А. Заварзин считал и густоту клеточных элементов. К подобным многократно расслоенным и густоклеточным образованиям относятся, кроме сетчатки, наружное коленчатое тело и зрительная кора (area striata) у высших млекопитающих и tectum opticum у низших позвоночных. У дневных приматов и птиц, имеющих прекрасное зрение, слоистость и густота расположения элементов в основных зрительных центрах наиболее выражены [Школьник-Яррос, 1965а]. На мозговые центральные зрительные экранные центры точно проецируется сетчатка [Polyak, 1957; Whitteridge, 1965 и др.].
Известно, что сетчатка — часть мозга, вынесенная на периферию. Общность в генезе, структурной организации и удобство топографии для экспериментатора сделали сетчатку излюбленным модельным объектом для изучения строения, физиологии и химии нейронов зрительной системы. Подобные исследования весьма успешны; в частности, такие детали синаптических связей, как реципрокпые синапсы, сериальные синапсы были раньше открыты во внутреннем плексиформиом слое сетчатки, чем в других мозговых центрах [Kidd, 1962; Dowling, Boycott, 1966]. Морфофизиологичсские исследования нейронов сетчатки с применением внутриклеточных красителей после микроэлектродных отведений, гистохимические и иммуноцитохимические работы также часто предшествуют подобным подходам в отношении мозговых центров.
Однако в данном небольшом разделе нас интересует не сходство, а различие в структурной организации периферического звена зрительной системы — сетчатки и коры мозга в целом. Наибольшие отличия от сетчатки в морфологическом плане проявляются в цитоархитектонических полях коры мозга, относящихся ко вторичным и третичным формациям по Г. И. Полякову [1949], которые позже развиваются в онто- и филогенезе, позже миелинизируются. Это лобная область, занимающая у человека 23,5% всей площади коры [Филимонов, 1949 б], теменно-височно- затылочная, нижняя теменная области. Если в поле 17 (area striata) почти половину всей ширины коры составляет огромный, делящийся на три основных подслоя IV слой, где оканчиваются почти все волокна зрительной радиации, то в упомянутых полях слой IV узок, а большая часть поперечника коры занята слоем III. В полях 18 и 19 (вторичных формациях), окружающих основной корковый зрительный центр — поле 17, относительное увеличение слоя III уже заметно. Большая ширина слоя III, нарастающая к нижним отделам слоя, величина пирамидных нейронов, достигающих гигантских размеров в подслое III — основной морфологический признак вторичных полей; [Поляков, 1949]. За последние годы фактически подтвердилось ранее высказывавшееся мнение о преимущественно ассоциативных связях этого слоя, о начале ассоциативных путей именно от пирамидных клеток слоя III.
Таким образом, мы уже можем выделить существенную особенность сетчатки: от нее ввиду отсутствия ассоциативных пирамидных нейронов начинаются лишь пути, связывающие ее с мозговыми центрами, сходные с другими проекционными путями,, соединяющими стволовые и подкорковые образования с корой. Проекционные пути сетчатки формируются центростремительными волокнами — аксонами ганглиозных клеток сетчатки, оканчивающимися в мозговых центрах, и центробежными. Относительно существования центробежных путей до сих пор продолжается многолетняя дискуссия, но совершенно бесспорными являются хорошо изученные центробежные волокна у птиц. За последнее время находит подтверждение существование центробежных связей в сетчатке человека [Новохатский, Решетняк, 1974; Решетняк, 1983]. По данным В. А. Решетняка, у собаки центробежные волокна составляют 25% от всего количества волокон в зрительном нерве.
Следующая морфологическая отличительная особенность коры мозга — множество разновидностей нейронов. Г. И. Поляков [1973] выделяет их более 40. Весьма обильны переходные формы между основными типами клеток. Особенно разнообразны аксонные ветвления клеток 2-го типа Гольджи [Ramon у Cajal, 1900—1906]. Обнаружены новые классы таких нейронов, например, клетки-канделябры [Сентаготаи, Арбиб, 1976], аксоны которых, как недавно выясиилось, окружают аксоны соседних пирамидных клеток, формируя аксо-аксоиные синапсы.
Далее выявлены важные черты синаптической организации, различающиеся на разных этажах центральной нервной системы. Как показала Л. Н. Дьячкова [1980], для верхних слоев коры мозга филогенетически новых полей характерны наиболее сложные синаптические комплексы или синаптические поля в отличие от элементарных гломерул в нижних отделах центральной нервной системы. Вся кора мозга состоит из модулей — колонок, впервые физиологически обнаруженных Mouncastle [1957], затем тщательно исследованных в зрительной коре Hubei, Wiesel [1962, 1974, 1977; и др.]. Первое морфологическое описание цепей вертикально расположенных нейронов в коре мозга принадлежит Lorente de No [1943], из наилучших современных описаний следует отметить Woolsey, Van der Loos [1970], А. М. Антонову [1977], Szentagothai [1978]. А. М. Антонова продемонстрировала корковую колонку, состоящую из нейронов, глии, сосудов и волокнистой капсулы. Чаще всего в основе подобных вертикальных колонок, объединяющих различные нейроны по вертикали, находится наиболее вытянутый пирамидный нейрон слоя III или V.
Особое развитие вертикальных колонок наряду с выраженной горизонтальной слоистостью создают условия для сложной трехмерной упорядоченности в коре мозга: на пересечении вертикальных структурных единиц и горизонтальных слоев обнаруживаются клетки с определенным набором признаков [Супин,1981].
Из нейронных элементов наибольшее сходство с двух- и трехслойными ганглиозными клетками сетчатки лягушки наблюдается именно у пирамидных клеток коры мозга. Сходство заключается в существовании возбудительных или тормозных входов от весьма разнородных нейронов, отростки которых ветвятся на разных уровнях и контактируют с телом, либо дендритами интересующей нас клетки. Однако сходство лишь кажущееся, так как дендриты и дендритные букеты пирамидного нейрона по протяженности и по многообразию контактирующих с ними систем не имеют аналога в сетчатке. Так, межнейронные связи у этих клеток устанавливаются не только с многообразными близлежащими клетками 2-го типа Гольджи, коллатералями собственных аксонов п соседних пирамид, но и с дальними элементами — ассоциативными, коммиссуральпыми системами, специфическими афферентами и с неспецифическими ретикулярными волокнами [Shepherd, 1974; Сентаготаи, Арбиб, 1976; Бабминдра, Брагина, 1982; Школьник-Яррос, Антонова, Зенкин, 1975; и др.].
В сетчатке специализированная глия — мюллеровское волокно проходит вертикально через все слои, по пути как бы обнимая окружающие нейроны, их тела и отростки. Сходных, вертикально расположенных глиальных элементов, охватывающих все слои, в коре мозга нет.
Классификации синапсов привели к представлению о жестко фиксированных, генетически детерминированных межнейронных связях в периферических структурных образованиях [Дьячкова, 1980], каковой является и сетчатка. Примером таких связей может являться синаптическая гломерула в наружном коленчатом теле [Szentagothai, 1963], а также синаптические триады в фоторецепторах и связи между биполярными, амакриновыми клетками и дендритами ганглиозных клеток, также образующие триады.
Иная организация присуща корковым образованиям. Конструкция синаптических полей, сложных синаптических комплексов позволяет думать о формировании при их деятельности вероятностного результата [Дьячкова, 1980]. Ранее Т. А. Леонтович [1978] на основании изучения морфологии межнейронных связей между афферентными аксонами и деидритами контактирующих с ними нейронов пришла к сходным выводам: афферентно-нейронные сочленения имеются двух основных типов — доминантные и вероятностные. Вероятностные афференты обеспечивают, но мнению Т. А. Леонтович, морфологическую основу пластических свойств высших нервных центров.
—-
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Метки: мозга, сетчатки
Ответить
Please do not load this page directly. Thanks!
Источник
Проекция сетчатки в коре головного мозга. Гононимные скотомы
Изучая поля зрения при гомонимной гемианопсии, Вильбранд обратил внимание на наличие в ряде случаев небольших центральных или парацентральных очень симметричных скотом. Скотомы эти обычно возникали внезапно и в дальнейшем оказывались стойкими как по расположению, так и по конфигурации.
Возникновение таких небольших симметричных гемианопических скотом становилось понятным, если допустить, что перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с идентичными местами сетчаток обоих глаз, заканчиваются в коре затылочной доли у лежащих рядом ганглиозных клеток.
Длительное существование подобного рода скотом указывало на то, что имеющиеся между отдельными участками сетчатки и коры затылочной доли связи являются стойкими,
Патологоанатомические исследования Геншена в известной мере подтверждали правильность предположений Вильбранда. Так, у больного с небольшими гемианопическими скотомами в право-нижних квадрантах поля зрения Геншеи обнаружил небольшой очаг размягчения в коре и прилегающем белом веществе в верхней губе шпорной борозды в левой гемисфере.
На основании всех этих данных Вильбранд и Геншен пришли к выводу, что благодаря наличию определенной проекции сетчатки в коре затылочной доли высшие зрительные центры представляют собою «кортикальную ретину».
Небольшие парацентральиые гомонимные скотомы при тупой травме черепа, сохранявшие свое расположение в поле зрения при наблюдении в течение 6 месяцев, описала также Я. И. Пржебыльская.
В дальнейшем эта точка зрения была полностью подтверждена клиникой, патологоанатомическими и экспериментальными исследованиями.
Путем сопоставления характера гемианопических дефектов поля зрения с патологоанатомическими изменениями в высших зрительных центрах было установлено, что в области area striata, наряду с вертикальной проекцией, имеется также и горизонтальная проекция сетчатки.
Последняя сводится к тому, что проекция желтого пятна, периферических отделов сетчатки и височного полулуния также занимает в коре затылочной доли определенное положение.
Проекция желтого пятна распространяется на большой участок area striata в области полюса затылочной доли, периферические отделы сетчатки проицируются в переднем отделе area striata. Подтверждается это следующими наблюдениями.
Ленц исследовал кору затылочной доли в двух случаях микрофталма с колобомой сосудистой оболочки, захватывающей и область желтого пятна. При гистологическом исследовании глаз было установлено недоразвитие желтого пятна. Наряду с этим, в коре затылочной доли в области заднего полюса отмечалось отсутствие строения, типичного для area striata.
Броувер наблюдал больную, которая в течение ряда лет страдала правосторонней гемианопсией с сохранением области желтого пятна. На секции автор нашел размягчение коры затылочной доли на почве тромбоза. На сериальных срезах при этом было установлено, что в области шпорной борозды кора размягчена только в переднем отделе. Дальше кзади в области полюса затылочной доли кора оставалась нормальной.
— Также рекомендуем «Кортикальная проекция сетчатки. Поражения зрительных центров головного мозга»
Оглавление темы «Зрительный нерв. Зрительный путь»:
1. Зрительный нерв. Папилло-макулярный пучок
2. Волокна зрительного нерва. Хиазма
3. Ход перекрещенных волокон зрительного нерва. Анатомия хиазмы
4. Наружное коленчатое тело. Строение наружного коленчатого тела
5. Физиология наружного коленчатого тела. Проекция волокон зрительного нерва на коленчатое тело
6. Зрительные центры головного мозга. Локализация высших зрительных центров
7. Проекция сетчатки в коре головного мозга. Гононимные скотомы
8. Кортикальная проекция сетчатки. Поражения зрительных центров головного мозга
9. Проекция зрительных волокон на кору головного мозга. Иннервация желтого пятна
10. Поля зрения. Исследование полей зрения — периметрия
Источник
