Сетчатка глаза внутриутробное развитие
Быстрое развитие и усложнение организации зрительного анализатора в эмбриональном периоде составляет один из наиболее интересных разделов теоретической биологии. В практическом отношении этот вопрос важен с точки зрения выяснения причинной обусловленности организации в пространстве элементов структуры оптико-физиологической системы глаза, определяющих его основные характеристики: преломляющую способность (рефракцию) и остроту зрения.
С точки зрения морфогенеза и формообразования преломляющая способность глаза представляет собой систему наиболее тонкой сопряженности элементов структуры. Можно полагать, что данная характеристика обусловлена основополагающими биологическими законами развития, так как именно категория оптической сопряженности органа зрения составляет первичную основу для последующего его функционального развития.
Увидеть — значит своевременно обнаружить всю совокупность объектов в пространстве в их взаимоотношениях друг с другом. Другие органы чувств выполняют те же функции, но менее быстро и с несравненно более близких дистанций. Таким функциональным назначением зрительный анализатор выдвинут на передние рубежи эволюционного процесса, что должно способствовать накоплению в его основе наиболее качественного генофонда.
Орган зрения, как и все другие органы чувств, в ходе филогенетического развития претерпел сложную эволюцию, которая шла в направлении большего и лучшего приспособления глаза к восприятию окружающего мира. Простейшей формой зрения следует считать начало реакции на свет. Почти все живущее чувствительно к свету. У растений световая реакция проявляется гелиотропизмом (листья растений расположены перпендикулярно солнечному свету, головки цветущего подсолнуха в течение всего дня повернуты к солнцу). У некоторых животных зрительные органы не локализованы, покровы их обладают общей раздражимостью по отношению к свету. Простейший орган зрения присущ дождевому червю – отдельные светочувствительные клетки, расположенные изолированно в эпидермисе животного. Они способны различать только свет и его направление. Глаза простейших животных значительно эволюционируют, заметно усложняясь. Моллюск, стоящий еще на достаточно низкой ступени развития, имеет глаз, который напоминает глаз высших животных. Клетки нейроэпителия обращены не к свету, не к центру глаза, а от света. Возникает тип перевернутой сетчатки, что характеризует глаза высших животных. В глазу моллюска уже есть подобие линзы. Фоторецепторы скрываются в углублениях, где они защищены от яркого света, уменьшающего способность улавливать движущуюся тень. Линза выполняет функцию прозрачной защитной мембраны. Постепенно начинает совершенствоваться защитный аппарат глаза.
Глаз человека по структуре представляет собой типичный глаз позвоночных, однако имеет существенные функциональные отличия. Он развивается из разных тканевых источников.
Сетчатка и зрительный нерв формируются из эктоневральной закладки центральной нервной системы.
На 2-й неделе эмбриональной жизни, когда мозговая трубка еще не замкнута, на дорсальной поверхности медуллярной пластинки появляются два углубления – глазные ямки. На вентральной стороне им соответствует выпячивание. При замыкании мозговой трубки ямки перемещаются, принимают боковое направление. Эта стадия носит название первичного глазного пузыря.
С конца 4-й недели развития возникает хрусталик. Вначале он имеет вид утолщения покровной эктодермы в том месте, где первичный глазной пузырь начинает превращаться во вторичный. Быстро растущие задние и боковые области обрастают передние и нижние части. Однослойный первичный глазной пузырь на полой ножке превращается во вторичный пузырь, состоящий из двух слоев – глазной бокал. При образовании глазного бокала возникает зародышевая щель, которая заполняется прилежащей мезодермой. Между зачатком хрусталика и внутренней стенкой бокала формируется первичное стекловидное тело. В возрасте 6 недель зародышевая щель глаза и зрительного нерва закрывается, начинает дифференцироваться ножка глазного бокала, образуется a. hyaloidea, питающая стекловидное тело и хрусталик. Наружный листок бокала в дальнейшем превращается в пигментный слой сетчатки, из внутреннего же развивается собственно сетчатка. Края глазного бокала, прорастя впереди хрусталика, образуют радужную и ресничную части сетчатки. Ножка, или стебелек, глазного бокала удлиняется, пронизывается нервными волокнами, теряет просвет и превращается в зрительный нерв.
Из мезодермы, окружающей глазной бокал, очень рано начинает дифференцироваться сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужку. К этому времени начинается постепенное запустевание сосудов стекловидного тела. Сосудистая капсула хрусталика атрофируется. Внутри хрусталика образуется плотное ядро, объем хрусталика уменьшается. Стекловидное тело приобретает прозрачность. Веки развиваются из кожных складок. Они закладываются кверху и книзу от глазного бокала, растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. Спайка эта исчезает к 7 месяцу развития. Слезная железа возникает на 3-м месяце развития, слезный канал открывается в носовую полость на 5-м месяце.
К моменту рождения ребенка весь сложный цикл развития глаза не всегда оказывается полностью завершенным. Обратное развитие элементов зрачковой перепонки, сосудов стекловидного тела и хрусталика может происходить и в первые недели после рождения. Величайшая потребность новорожденного в совершенной и быстрой адаптации к внешним условиям, правильному развитию и росту, что в большой мере может быть обусловлено безупречным функционированием оптико-вегетативной системы, ведет к наиболее быстрому формированию, прежде всего зрительного анализатора. Рост и развитие глаза у ребенка в основном завершаются к 2-3 годам, а последующие 15-20 лет глаз изменяется меньше, чем за первые 1-2 года. Глаз новорожденного существенно отличается по размерам, массе, гистологической структуре, физиологии и функциям от глаза взрослого.
После рождения зрительный анализатор проходит определенные этапы развития, среди которых можно выделить следующие.
- Морфологическое формирование в течение первого полугодия жизни области желтого пятна и центральной ямки сетчатки. Из десяти слоев остается в основном четыре слоя; в их числе зрительные клетки, их ядра и бесструктурные пограничные мембраны.Формирование и совершенствование функциональной мобильности зрительных путей в течение первого полугодия жизни.
- Морфологическое и функциональное совершенствование зрительных клеточных элементов коры большого мозга и корковых зрительных центров в течение первых 2 лет жизни.
- Формирование и укрепление связей зрительного анализатора и его взаимосвязей с другими анализаторами в течение первых лет жизни.
- Морфологическое и функциональное развитие черепных нервов в первые (2-4) месяцы жизни.
Эмбриогенез глаза
Гестационный возраст эмбриона или плода | Длина передне-задней оси, мм | Состояние глаза |
3 нед | 1,5-4,5 | Возникновение глазных ямок и их переход в глазные пузыри. Образование эктодермальной пластинки — зачатка линзы. Появление открытой ножки глазного пузыря. |
4 нед | 4,5-7,5 | Образование глазного бокала, хрусталиковой ямки. Врастание артерии стекловидного тела в зародышевую щель глазного бокала. Дифференцирование сетчатки на два слоя вблизи заднего полюса. Образование примитивного диска зрительного нерва. |
5 нед | 7,5-12 | Образование хрусталикового пузырька — капсулы линзы, волокон и капсульного эпителия. Возникновение сосудистой сумки линзы, сосудистой сети хориодеи, примитивного нейроэпителия |
6 нед | 12-17 | Возникновение капсулозрачковой мембраны, собственных сосудов первичного стекловидного тела, мезодермального стекловидного тела, слоев ганглиозных клеток. Формирование слоев роговицы |
7 нед | 17-24 | Возникновение зачатка век. Формирование передних и задних ресничных артерий. Вхождение нервных волокон от ганглиозных клеток в канал зрительного нерва. Развитие стромы радужки. Образование слезных канальцев в виде эпителиальных тяжей |
8 нед | 24-31 | Развитие склеры. Возникновение эмбрионального ядра хрусталика. Развитие частичного перекреста нервных волокон в хиазме. Появление зрительного тракта. Формирование орбитальной части слезной железы |
9 нед | 31-40 | Срастание краев век. Исчезновение собственных сосудов стекловидного тела. Появление вторичного стекловидного тела |
10 нед | 40-49 | Возникновение палочек и колбочек в виде нитевидных отростков |
11 нед | 49-50 | Образование глиозного отростка на диске зрительного нерва. Возникновение эктодермальной части радужки, ресничного тела |
12 нед | 59-70 | Формирование зародышевого ядра хрусталика с ламбдовидными швами. Конец эмбрионального периода развития |
4 мес | 70-110 | Образование сосудистого кольца зрительного нерва (цинново сосудистое кольцо). Возникновение влагалища глазного яблока (тенонова капсула). Формирование мышцы, поднимающей верхнее веко. Появление артерий сетчатки в зоне вокруг диска зрительного нерва. |
5 мес | 110—160 | Открытие слезных путей в носовую полость |
6 мес | 160-200 | Формирование глиальных чехлов вокруг артерии стекловидного тела |
7 мес | 200-240 | Исчезновение межзрачковой мембраны и облитерация артерии стекловидного тела. Разъединение сращенных век |
8 мес | 240-250 | Развитие решетчатой пластинки зрительного нерва. Исчезновение задней сосудистой сумки линзы |
9 мес | Развитие хиазмы и зрительного нерва. Исчезновение сосудов стекловидного тела |
Глазное яблоко (bulbus oculi) по своей форме приближается к шаровидной. По данным эхобиометрии, средний переднезадний размер его равен 16,2 мм. К первому году жизни ребенка этот размер увеличивается до 19,2 мм, к 3 годам – до 20,5, к 7 – до 21,1, к 11 – до 22, к 15 – до 23 и к 20-25 годам он составляет примерно 24 мм.
Наружная фиброзная оболочка, или капсула, глаза представлена плотной и ригидной тканью 9/10 ее составляет непрозрачная часть – склера и 1/10 – прозрачная часть – роговица. Капсула по своей структуре аналогична твердой мозговой оболочке. Она выполняет защитную роль, обусловливает постоянство формы, объема и тонуса глазного яблока, является остовом для прикрепления глазодвигательных мышц; ее прободают сосуды и нервы, и в том числе зрительный нерв.
Источник
Орган зрения эмбриона. Формирование глаза у плода
В ходе изучения ранних эмбрионов мы уже познакомились с теми процессами, которые протекают при образовании закладки глаза. Однако в начале данного раздела следует вновь подчеркнуть некоторые особенности развития глаза. По-видимому, наиболее важной среди них является тот факт, что глаз в своем развитии существенно отличается от других общих или специальных органов чувств.
Его рецепторная область — сетчатка — представляет в сущности часть стенки головного мозга, которая вначале выпячивается в виде пузыря, а затем превращается в чашу с листком, содержащим клетки, из которых образуются светочувствительные элементы. Поэтому в описательной анатомии зрительный нерв называют не типичным нервом, а волокнистым трактом, который развивается в стебельке мозговой ткани.
Интересно отметить, что закладки различных частей сложного органа зрения возникают из разных источников. Сетчатка, как отмечалось выше, образуется в качестве обособившегося и специализированного участка стенки головного мозга. Хрусталик, который пропускает и фокусирует световые лучи, развивается из поверхностной эктодермы. Оболочка из плотной соединительной ткани, названная склерой, которая придает глазному яблоку свойственную ему форму и сдерживает давление внутриглазной жидкости, в результате чего глазные яблоки имеют необходимый тонус, возникает из клеток мезенхимы, скопляющихся вокруг глазной чаши.
Веки образуются из участков кожи после того, как сформируется большинство других частей глаза. Специальные группы мышц, которые приводят в движение глазные яблоки, формируются из скоплений клеток мезенхимы, которые, как полагают, происходят филогенетически из первичных головных сомитов. Характер развития глаза определяется тем, что многие процессы роста, которые начинаются более или менее независимо, затем становятся скоординированными.
Формирование глаза у плода
Глазные пузыри у эмбрионов человека начинают образовываться очень рано. К середине третьей недели развития (эмбрионы 7—9 сомитов) появляются углубления в нервной пластинке там, где она расширяется в будущую переднюю часть головного мозга. Эти углубления называются глазными бороздками (sulci optici). Они представляют собой вначале небольшие ямки, которые позднее углубляются и образуют глазные пузыри.
После того как нервная пластинка в области головного мозга закрывается, глазные пузыри представляют собой с внешней стороны сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозга.
У эмбриона в конце четвертой недели внутриутробной жизни полость первичного глазного пузыря еще соединена с полостью переднего мозга, а стенка пузыря мало дифференцированы.
В начале пятой недели дистальная часть глазного пузыря начинает уплощаться и вскоре втягивается, вследствие чего однослойный первичный пузырь превращается в двухслойную глазную чашу. В процессе инвагинации первичная полость глазного пузыря уменьшается и превращается в остаточную щель между внутренним и наружным листками только что сформированной чаши.
Одновременно происходит быстрая дифференцировка обоих листков чаши. Наружный листок становится значительно более тонким. К шестой неделе развития в нем начинают появляться гранулы меланина, предвещающие его преобразование в пигментный слой сетчатки. Внутренний листок чаши значительно утолщается и в нем начинаются сложные изменения, после которых он становится чувствительным слоем сетчатки.
Инвагинация, в результате которой образуется глазная чаша, происходит не в центре глазного пузыря, а эксцентрично — несколько ближе к его вентральному краю. В результате этого нарушается целостность стенки глазной чаши и образуется щель, которая известна как сосудистая щель (fissura chorioidea). Эта щель наиболее ясно видна на парасагиттальных срезах головы, когда разрез проходит через ободок глазной чаши.
При просмотре серии поперечных срезов видно, что вентральная губа глазной чаши внезапно исчезает, как только разрез проходит через щель. Поперечные срезы, которые не совсем симметрично проходят через голову, соответственно показывают цельную глазную чашу на одной стороне и отсутствие вентральной губы на другой, где срезы совпадают с сосудистой щелью. Щель на вентральной стороне глазной чаши идет назад по глазному стебельку в виде желобка. Как мы увидим позднее, глазной нерв врастает через это отверстие в стенке чаши и проходит к головному мозгу вдоль желобка в глазном стебельке.
— Вернуться в оглавление раздела «Акушерство.»
Оглавление темы «Патология нервной системы эмбриона. Органы чувств эмбриона»:
1. Автономная нервная система эмбриона. Парасимпатическая нервная система плода
2. Слабоумие плода. Монголизм эмбриона
3. Краниосхизис и микроцефалия плода. Мозговая грыжа эмбриона
4. Врожденное расщепление позвоночника. Причины расщепления позвоночника эмбриона
5. Внутримозговые дермоиды. Пилонидальные кисты и органы чувств эмбриона
6. Свободные и инкапсулированные нервные окончания эмбриона. Нервно-мышечные окончания
7. Орган вкуса эмбриона. Формирование органа вкуса у плода
8. Орган обоняния эмбриона. Носовые камеры и раковины плода
9. Обонятельная область у эмбриона. Аномалии развития носа у плода
10. Орган зрения эмбриона. Формирование глаза у плода
Источник
Эмбриогенез глаза — органогенез глаза в 4-8 недели развития плода
В следующих статьях на сайте описана эмбриология глаза. Мы рассмотрели органогенез глазного яблока, а затем дифференцировку структур глаза как анатомического субстрата патологии развития. Глаз позвоночных формируется в результате скоординированного взаимодействия нейроэпителия, поверхностной эктодермы и экстраокулярной мезенхимы.
Из нейроэктодермы развивается сетчатка, радужка и зрительный нерв; поверхностная эктодерма формирует хрусталик и эпителий роговицы; из экстраокулярной мезенхимы, мезодермальных клеток и клеток нервного гребня развиваются строма и эндотелий роговицы, экстраокулярные мышцы, фиброзная и сосудистая оболочки глаза.
Пренатальное развитие глаза можно разделить на три периода:
1. Эмбриогенез включает в себя формирование первичных зачатков органов и завершается с появлением с обеих сторон расширений краниального отдела нервной борозды — зрительных ямок (зрительных борозд), которые считаются зачатками глаза, примерно в конце третьей недели гестации.
2. Органогенез включает в себя развитие первичных зачатков органов и продолжается до конца восьмой недели.
3. Дифференциация включает в себя дифференциацию примитивных органов в полностью или частично активный орган, она начинается в начале третьего месяца. В течение этого периода созревают сетчатка, зрительный нерв и передний край глазного бокала, развиваются стекловидное тело, хрусталик и структуры угла передней камеры.
Раннее формирование глаза у позвоночных происходит в результате строго определенной последовательности событий. Вскоре после начала гаструляции (формирования трех слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы), в переднем отделе нервной пластинки образуются зрительные поля. Первыми морфологическими образованиями являются двусторонние углубления (зрительные борозды или ямки), образующиеся приблизительно на 22 день в нервных складках краниального отдела эмбриона.
Органогенез глаза (4-я-8-я недели гестации человека):
а) Четвертая неделя. На четвертой неделе зрительные ямки углубляются и образуют глазные пузыри (optic vesicle — OV), представляющие собой выпячивания латеральных стенок диэнцефалона. Зрительный стебель (короткая трубка, из которой в конечном итоге образуется зрительный нерв) соединяет глазные пузыри с передним мозгом.
Взаимодействие глазного пузыря и поверхностной эктодермы (surface ectoderm — SE) стимулирует развитие плакоды хрусталика; стенка глазного пузыря соприкасается с поверхностной эктодермой, утолщается и формирует ретинальный диск.
К концу четвертой недели начинается инвагинация, и глазной пузырь трансформируется в глазной бокал (optic cup — ОС). Одновременно возникают зачатки экстраокулярных мышц в виде уплотнений периокулярной мезенхимы. Нарушения на этих ранних стадиях приводят к тяжелым врожденным аномалиям, в том числе к анофтальмии, микрофтальмии и дефектам закрытия хориоидальной щели (optic fissure) (колобомам).
б) Эмбриогенез глаза в пятую неделю развития плода. Процесс инвагинации глазного пузыря и формирования глазного бокала происходит преимущественно на пятой неделе. В инвагинации принимают участие ретинальный диск, хрусталиковая пластинка и вентрокаудальная стенка глазного пузыря. Инвагинация ретинального диска глазного пузыря вызывает формирование внутреннего слоя глазного бокала, из которого развивается нейроретина, тогда как из наружного слоя глазного бокала разовьется пигментный эпителий сетчатки (retinal pigment epithelium — RPE).
Глазной бокал не непрерывен, снизу и вентрально он образует впадину, которая продолжается в зрительный стебель. Через эту впадину, которая называется эмбриональной хориоидальной щелью, внутрь глазного бокала проходит гиалоидная артерия. Первичное стекловидное тело развивается вокруг гиалоидных сосудов. Также при инвагинации в хрусталиковой плакоде (пластинке) образуется хрусталиковая ямка. Ямка хрусталика становится глубже, образуется хрусталиковый пузырек. В ходе дальнейшего развития хрусталиковый пузырек отделяется от поверхностной эктодермы.
Хрусталиковый пузырек имеет крупные размеры и заполняет глазной бокал. Из поверхностной эктодермы образуется эпителий роговицы.
в) Органогенез глаза в шестую неделю развития плода. На шестой неделе после сближения ограничивающих ее краев глазного бокала закрывается эмбриональная хориоидальная щель. Характер экспрессии генов клеток соединяющихся краев должен соответствовать месту и времени слияния. Эмбриональная щель начинает закрываться от середины кпереди и кзади.
Идет дальнейшее развитие сетчатки и ПЭС, который образует один слой кубоидных клеток. Возникает примитивная мембрана Бруха. За счет пролиферации клеток в герминативной зоне внутреннего слоя глазного бокала утолщается сенсорная сетчатка. На этой стадии аксоны ганглиозных клеток сетчатки, образующие волокна зрительного нерва, входят в зрительный стебель и покидают примитивный глаз. Формируется вторичное стекловидное тело, клеточная структура с ассоциированным экстрацеллюлярным матриксом, который изменяет первичный витреум, заполняя остаточное ретролентальное пространство.
г) Эмбриогенез глаза в седьмую неделю развития плода. Основные события, происходящие на седьмой неделе, включают в себя созревание ПЭС и развитие сенсорной сетчатки с формированием в заднем полюсе наружного и внутреннего нейробластных слоев. Первичные хрусталиковые волокна закрывают полость и образуют хрусталиковый пузырек. Периокулярная мезенхима в процессе своего развития формирует сосудистую сеть хориоидеи сзади, из нее же развиваются структуры переднего сегмента.
В формировании передней периокулярной мезенхимы у млекопитающих принимают участие клетки нервного гребня и мезодермы, тогда как у курицы она сформирована только из нервного гребня. Мезенхимальные клетки мигрируют кпереди, таким образом, клетки нервного гребня и клетки мезодермального происхождения принимают участие в образовании стромы роговицы, эндотелия и трабекулярной сеточки: шлеммов канал имеет мезодермальное происхождение.
д) Восьмая неделя. На восьмой неделе наблюдается дифференцировка ганглиозных клеток и выраженное развитие зрительного нерва; к концу восьмой недели формируется 2,67 миллиона аксонов. Аксоны зрительного нерва начинают контактировать с головным мозгом и формируют зародышевую хиазму. Продолжается созревание ПЭС, появляются меланосомы. Появляются клетки Мюллера, от них расходятся радиальные волокна внутрь — формируют внутреннюю пограничную мембрану, и кнаружи — к будущей наружной пограничной мембране.
Дифференциация роговицы включает в себя образование эндотелиальными клетками десцеметовой мембраны; строма роговицы состоит из 5-8 рядов клеток, эпителий сетчатки превращается в многослойный плоский эпителий.
В течение этого периода быстро изменяется хрусталик. Первичные хрусталиковые волокна заполняют хрусталиковый пузырек. Исчезают внутриклеточные органеллы. Экваториальные эпителиальные клетки начинают делиться, новые клетки оттесняются назад, затем удлиняются и становятся вторичными волокнами хрусталика. При развитии вторичных ядерных волокон образуется ядерный пояс хрусталика, представляющий собой ядра вторичных хрусталиковых волокон. Они образуют выгнутую кпереди дугу.
В местах соприкосновения концов вторичных хрусталиковых волокон в переднем и заднем полюсе хрусталика образуются линейные «швы». Передние швы первоначально имеют форму Y, а задние — перевернутого Y (X).
Четыре прямых мышцы врастают в клиновидную кость, развивается блок верхней косой мышцы. Из верхне-височного квадранта конъюнктивального мешка развиваются слезные железы.
(А) Формирование глазного пузыря на латеральной стенке диэнцефалона. Зрительный стебель соединяет глазной пузырь с передним мозгом. (9,5 дней гестации мыши, соответствуют 26 дням гестации человека).
(Б) Инвагинация глазного пузыря и образование хрусталикового пузырька (начало 10,5 дней гестации мыши, соответствует 28 дням гестации человека).
(В) Инвагинация хрусталиковой ямки, формирование из инвагинированного глазного пузыря двухслойного глазного бокала (конец 10,5 дней гестации мыши, соответствует 32 дням гестации человека).
(Г) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели, формирование хрусталикового пузырька и первичного стекловидного тела (12,5 дней гестации мыши, соответствует 44 дням гестации человека).
(Д) Образование слоя нервных волокон, миграция клеток нервного гребня и образование ядерного пояса хрусталика (14,5 дней гестации мыши, соответствует 56-60 дням гестации человека).
(Е) Глаз в конце стадии органогенеза. Хорошо видны роговица, начинающие формироваться радужка, зачатки экстраокулярных мышц и слезная железа.
Стрелками показана зрачковая мембрана (16,5 дней гестации мыши соответствуют >60 дней гестации человека).
Инвагинация глазного пузыря, трехмерное изображение:
(А) Выпячивание глазного пузыря (9,5 дней гестации мыши, 32 дня гестации человека).
(Б) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели.
(В) Парасагиттальный срез глаза мыши незадолго до закрытия эмбриональной щели.
(Г) Срастание краев эмбриональной щели.
Развитие нервного гребня и мезодермы в глазах птиц и млекопитающих.
Схематическое изображение разрезов глаз взрослой курицы и мыши, суммирующие различия и сходства в распределении клеток нервного гребня (отмечены красным цветом) и мезодермы (синим).
Основные различия отмечаются в строении переднего сегмента.
— Также рекомендуем «Эмбриогенез роговицы глаза и дифференциация ее структур»
Оглавление темы «Эмбриология глаза»:
- Эмбриогенез глаза — органогенез глаза в 4-8 недели развития плода
- Эмбриогенез роговицы глаза и дифференциация ее структур
- Эмбриогенез и дифференциация структур передней камеры глаза
- Эмбриогенез и дифференциация структур стекловидного тела
- Эмбриогенез и дифференциация структур сетчатки, зрительного нерва
- Эмбриогенез и дифференциация глазодвигательных мышц, слезных органов
Источник
