Сетчатка глаза позвоночных животных

Сетча́тка (ретина), внутренняя оболочка глаза, светочувствительная нервная ткань, осуществляющая первичную обработку изображения.

План строения сетчатки и основные типы ее клеток одинаковы у всех позвоночных животных, что доказано в классических работах испанского гистолога С. Рамон-и-Кахаля. Сетчатка состоит, как правило, из трех слоев нервных (так называемых ядерных) клеток и двух синаптических (сетчатых, или плексиформных) слоев, в которых осуществляется взаимодействие нервных клеток. Сетчатку подстилает пигментный эпителий, предотвращающий рассеяние света и играющий большую роль в адаптации и процессах обмена веществ в сетчатке. У позвоночных сетчатка инвертирована, т. е. светочувствительные рецепторы обращены к пигментному эпителию, и свет их достигает, только пройдя через всю толщу сетчатки. Поэтому нервные слои сетчатки совершенно прозрачны. «Входной», собственно светочувствительный, слой сетчатки образуют рецепторы, палочки и колбочки. Во втором слое расположены тела биполяров, горизонтальных, амакриновых и интерплексиформных (т. е. отростки этих клеток ветвятся в обоих синаптических слоях) клеток (см. ниже). Нервные клетки в сетчатке взаимодействуют при помощи специализированных нейромедиаторов, или передатчиков нервного возбуждения, выделяющихся из окончаний аксонов клетки при возбуждении. В сетчатке, как и в мозговых центрах, насчитывается до 3 десятков нейромедиаторов, приуроченных к определенным типам клеток.

Сетчатку можно наблюдать в офтальмоскоп через зрачок. При этом видно так называемое слепое пятно (белый диск) — место выхода из глаза зрительных волокон, образующих зрительный нерв. Сбоку от слепого пятна расположено темное желтоватое пятно — это область резкого видения, так называемая центральная ямка, или желтое пятно. Сетчатку пронизывают кровеносные сосуды, которые, однако, не заходят в область центральной ямки. Сетчатка не однородна: в ее центре плотность клеток больше, их тела и дендритные разветвления меньше, чем на периферии. В так называемой центральной ямке — области наибольшей остроты зрения — отсутствуют палочки, есть только колбочки. У человека она занимает 1, 3°. В области центральной ямки каждая колбочка связана с одним биполяром, а биполяр — с одной ганглиозной клеткой, что и обеспечивает максимальную остроту зрения. У некоторых животных область острого зрения в сетчатке вытянута в полоску, у некоторых птиц две такие области — для дальнего и ближнего зрения.

Сетчатка непарного теменного глаза амфибий и рептилий состоит только из рецепторов и ганглиозных клеток.

Биполяр — типичная нервная клетка, имеющая приемный отросток — дендрит, врастающий в синаптическое окончание одного или нескольких рецепторов; тело с ядром и аксон, передающий возбуждение на выходной нейрон сетчатки — ганглиозную клетку. Часть биполяров связана только с колбочками (колбочковые биполяры), другие связаны только с палочками (палочковые биполяры). Третий нервный слой сетчатки (после рецепторов и биполяров) образуют тела ганглиозных клеток — выходных нейронов сетчатки, чьи аксоны слагают зрительный нерв. По нему сигналы, закодированные в последовательность нервных импульсов, передаются в зрительные отделы мозга. Таким образом осуществляется прямой путь передачи нервного зрительного сигнала: рецептор — биполяр — ганглиозная клетка. Кроме того, в наружном синаптическом слое расположены горизонтальные клетки, осуществляющие латеральные (боковые) взаимодействия. Горизонтальные клетки расположены отдельными слоями. В пределах каждого слоя они связаны в электрически непрерывный синцитий. Функция этих клеток не до конца ясна.

Амакриновые клетки (термин Рамон-и-Кахаля) — это все клетки внутреннего нервного слоя, не имеющие аксона. Они влияют на передачу сигнала с биполяров на ганглиозные клетки. Различают несколько десятков разных амакриновых клеток с разным строением и разными функциями. Амакриновые клетки — это «мозг» сетчатки. В них происходит начальная (а у рыб, земноводных и пресмыкающихся практически полная) обработка зрительного сигнала. Сетчатка хладнокровных животных, соответственно, сложнее по морфологическому составу, чем у теплокровных. Так, в сетчатке рыб описано 70 типов амакриновых и 15 — биполярных клеток, у млекопитающих, соответственно, 20 и 10.

Ганглиозные клетки сетчатки — это типичные импульсные нервные клетки. Они разнообразны по своим физиологическим свойствам, которые определены их связями с предыдущими нейронами сетчатки. Одни ганглиозные клетки отвечает импульсной посылкой на увеличение освещения, другие, наоборот, тормозятся светом. Одни клетки отвечают на постоянное освещение длительным разрядом, другие — коротким. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цвет освещения. У высших позвоночных дальнейшая обработка зрительного изображения происходит в зрительных зонах коры головного мозга.

У низших позвоночных анализ изображения практически полностью происходит в самой сетчатке — здесь происходит выделение (детектирование) значимых признаков изображения (размеров, ориентированных линий, углов, контрастных границ). Существуют специализированные ганглиозные клетки, реагирующие только на тот или иной раздражитель. Такие клетки принято называть детекторами (пятна, направления движения, ориентированных линий т. д.). Выделяемые этими клетками ключевые признаки запускают определенные поведенческие реакции (см. Зрение). Сетчатку позвоночных часто называют мозгом, выдвинутым на периферию. Действительно, сетчатка эмбриологически является производным мозга.

Фоторецепторы сетчатки позвоночных — это специализированные нейроэпителиальные клетки, отличительной чертой которых являются их фоточувствительные структуры — наружные сегменты. Существуют два типа фоторецепторов — колбочки и палочки. Морфологически оба типа рецепторов весьма сходны. Это длинные, примерно цилиндрические по форме клетки, у которых различают наружный сегмент (конический у колбочек и цилиндрический у палочек), внутренний сегмент и синаптическое окончание, в которое врастают дендриты биполяров и горизонтальных клеток. Наружный сегмент у колбочек представлен складчатой мембраной, в которую встроен зрительный пигмент, а у палочек фоторецепторная мембрана образует не складки, а стопки отдельных двухслойных дисков.

Колбочки, работающие при высоких уровнях освещения, образуют систему дневного зрения и обеспечивают цветоразличение. Палочки — рецепторы сумеречного зрения — в 20-100 раз чувствительнее колбочек. Обновление фоторецепторной мембраны осуществляется постоянно при помощи клеток пигментного эпителия, которые «откусывают и переваривают» старые (наружные) диски фоторецепторной мембраны. Новые диски (или складки у колбочек) нарастают от основания наружного сегмента. В сетчатке макаки-резуса палочка производит в день 80-90 новых дисков. Каждая клетка пигментного эпителия контактирует с 25-40 наружными сегментами. Таким образом, каждая такая клетка должна «откусить и переварить» примерно 2000 дисков в день. Обновление фоторецепторных дисков у всех позвоночных животных подчинено циркадному ритму: обновление палочковых дисков идет днем, а колбочковых — ночью. Существует врожденное генетическое заболевание, когда пигментный эпителий не способен удалять отработанные части палочек и колбочек, и они скапливаются в щели между сетчаткой и пигментным эпителием, что в конечном счете приводит к слепоте.

У разных животных разные наборы палочек и колбочек. У строго дневных ящериц только колбочковая сетчатка. У животных, активных в сумерки, в сетчатке преобладают палочки. У животных, активных и днем, и в сумерки, сетчатка содержит и палочки, и колбочки. После заката солнца у таких животных идет «перестройка» сетчатки с колбочкового зрения на палочковое — так называемая темновая адаптация. Так, человек в сумерки перестает различать цвета («ночью все кошки серы»): красные цветы мака становятся черными, а сине-фиолетовые — очень светлыми. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье (по имени чешского естествоиспытателя Я. Пуркине). В сетчатке млекопитающих темновая адаптация идет за счет перестройки нервных связей внутри сетчатки, у рыб — за счет движения рецепторов в сетчатке: при большой яркости освещения палочки выдвигаются и «прячутся» от света в отростках клеток пигментного эпителия, а в эти отростки заходят гранулы темного экранирующего пигмента меланина. В сумерки, напротив, колбочки уползают от света, а палочки приближаются. Это так называемая ретиномоторная реакция. Колбочки низших позвоночных, содержащие разные зрительные пигменты, имеют и разное строение. Они располагаются в сетчатке регулярно, образуя разные мозаичные картины, характерные для данного вида животных. У рептилий (кроме змей и гекконов) и дневных птиц в колбочках между наружным и внутренним сегментами, т. е. на пути света, находится жировая капля, окрашенная каротиноидными пигментами, из-за чего сетчатка ящерицы или черепахи под микроскопом выглядит как ткань в красный, оранжевый и желтый горошек. Эти внутриколбочковые фильтры изменяют реальную спектральную чувствительность колбочки. Возможно, они служат линзами, фокусирующими свет на наружном сегменте, или предохраняют наружные сегменты от повреждающего действия ультрафиолета. У млекопитающих все колбочки одинаковой формы. В сетчатке человека и обезьян колбочки, содержащие разные зрительные пигменты, расположены хаотически. Разными наборами рецепторов определяются свойства зрения животного, в частности его способность воспринимать цвета (см. Цветовое зрение).

• Рамон-и-Кахаль. Автобиография. М., 1990.
• Матвеева Н. Ю. Апоптоз и оксид азота в развитии нейронов сетчатки. — Владивосток: Медицина ДВ, 2006.
• Наследственные и врожденные заболевания сетчатки и зрительного нерва. — М.: Медицина, 2001.
• Голенков А. К. Венный пульс сетчатки. — Калуга: Комплекс «Микрохирургия глаза», 1992