Роговица сложного глаза насекомого
Фасе́точные глаза́ (фр. facette—«грань») — основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других членистоногих. Характерно цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).
Фасеточные глаза насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю её поверхность. Фасеточные глаза расположены на капсуле головы в глубоких впячиваниях кутикул, называемых глазными капсулами. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле. У ракообразных они иногда сидят на подвижных выростах, именуемых стебельками. Наиболее изучены фасеточные глаза взрослых насекомых и их личинок с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами фасеток.
Строение[править | править код]
Фасеточные глаза состоят из особых структурных единиц — омматидиев, имеющих вид узких, сильно вытянутых конусов, сходящихся своими вершинами в глубине глаза, а своими основаниями образующих его сетчатую поверхность.
Каждый омматидий имеет очень ограниченный угол зрения и «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который направлено продолжение оси данного омматидия; но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а при этом их оси расходятся лучеобразно, то сложный глаз охватывает предмет в целом, причем изображение предмета получается мозаичным (то есть составленным из множества отдельных кусочков) и прямым (а не перевёрнутым, как в глазу человека).
Типы фасеточных глаз[править | править код]
Схема строения фасеточного глаза насекомого
В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: аппозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая — по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света — первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Аппозиционные (фотопические) фасеточные глаза[править | править код]
В аппозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.
Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза[править | править код]
В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.
Нейросуперпозиционные фасеточные глаза[править | править код]
Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.
Разрешающая способность и цветовое восприятие[править | править код]
Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 — отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 — аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).
Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.
Источники[править | править код]
- Фасеточные глаза — статья из Большой советской энциклопедии.
- А. А. Яхонтов Зоология для учителя. Том 1. — М.: Просвещение, 1968. — С. 320.
Источник
Зрение насекомых – способность насекомых воспринимать визуальную информацию при помощи органов зрения, имеющих разнообразное строение.
Глаза насекомых
Глаза насекомых
1 – сложные глаза, 2 – простые глазки, 3 – стеммы
Использовано изображение:[8][9][10]
Разновидности строения органов зрения
У насекомых глаза могут быть представлены в трех разновидностях:
- сложные глаза (фасеточные);
- простые глазки (дорсальные, оцелли);
- личиночные глазки (латеральные, личиночные). (фото)
Они имеют различное строение и неодинаковую способность видеть.
Сложные глаза
Сложные глазавстречаются у большинства насекомых, причем, чем более высокоразвитыми являются последние, тем лучше у них обычно развиты органы зрения. Сложные глаза еще называют фасеточными, потому что их наружная поверхность представлена совокупностью расположенных рядом друг с другом линз – фасеток.[5]
Омматидий
Омматидий
А(слева) – аппозиционный омматидий,
B (справа) – суперпозиционный омматидий
1 – аксоны зрительных клеток, 2 – ретинулярные клетки,
3 – роговица, 4 – кристаллический конус,
5 – пигментные клетки, 6 – световод, 7 – рабдом
Использовано изображение:[6]
Сложный глаз состоит из различного, как правило, большого количества отдельных структурных единиц – омматидиев. Омматидии включают в себя ряд структур, обеспечивающих проведение, преломление света (фасетка, корнеагенные клетки, хрустальный конус) и восприятие зрительных сигналов (ретинальные клетки, рабдом, нервные клетки). Кроме того, у каждого омматидия имеется аппарат пигментной изоляции, благодаря чему, он оказывается полностью или частично защищен от попадания боковых лучей.[5]
Особенности строения омматидия – это факторы, определяющие особенности зрения у обладателей сложных фасеточных глаз. Выделяют омматидии двух основных разновидностей, в связи с чем, различают насекомых с аппозиционным и суперпозиционным строением глаз.
каждый омматидий изолирован в своей верхней части при помощи пигмента от соседних омматидиев. Таким образом, каждая структурная единица глаза работает отдельно от всех остальных, воспринимая только «свою» часть внешнего пространства. Общая картинка складывается в мозге насекомого как бы из множества кусочков мозаики.
омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках.[5][3](фото)
Таким образом, первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным. Дополнительно еще выделяют такую разновидность, как нейросуперпозиционный глаз, которые встречается только у некоторых Двукрылых.[2]
Схема строения простого глазка
Схема строения простого глазка
1 – корнеагенные клетки, 2 – кутикула,
3 – ретинальные клетки, 4 – рабдом, 5 – пигментные клетки,
6 – волокна зрительного нерва
Использовано изображение:[7]
Простые глазки
Простые глазки – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва.[4](фото)
Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки.[1]
Схема строения стеммы
Схема строения стеммы
1 – роговица, 2 – хрустальный конус,
3 – пигментные клетки, 4 – рабдом,
5 — ретинальные клетки, 6 – волокна зрительного нерва
Использовано изображение:[7]
Стеммы
Стеммы, или личиночные глазки – это органы зрения, имеющиеся у личинок насекомых с полным превращением. Во время стадии куколки они «превращаются» в сложные глаза. Выполняют зрительную функцию, но, в связи с упрощенной структурой, видят относительно слабо. Для улучшения зрения личиночные глазки нередко представлены у личинок в количестве нескольких штук.[1]
Строение стемм отличается значительным разнообразием. В одних случаях по своей морфологии они ближе к дорсальным глазкам взрослых насекомых, в других больше напоминают омматидий сложного глаза. Однако, в любом случае, они отличаются и от сложных, и от простых глаз. Одна из наиболее распространенных схем строения личиночных глазков (на фото – стеммы личинки жука-плавунца) включает в свой состав следующие структуры: роговица (хрусталик), хрустальный конус, рабдом, ретинальные и пигментные клетки.[3][5]
Особенности зрения насекомых
Изучению зрения насекомых посвящено огромное количество научных трудов. Ввиду такого интереса со стороны специалистов, многие особенности работы глаз у Insectaна сегодняшний день достоверно выяснены. Тем не менее, строение органов зрения у этих организмов отличается настолько большим разнообразием, что качество видения, восприятие цвета и объема, различение движущихся и неподвижных предметов, распознавание знакомых визуальных образов и другие свойства зрения колоссальным образом различаются у разных групп насекомых. На это способны повлиять следующие факторы: в сложном глазу – структура омматидиев и их количество, выпуклость, расположение и форма глаз; в простых глазках и стеммах – их число и тонкие черты строения, которые могут быть представлены значительным многообразием вариантов. Лучше всего на сегодня изучено зрение пчел.[3][5]
Глаза насекомых
Глаза насекомых
Видео демонстрирует разнообразие цвета, формы, расположения, строения разных видов органов зрения у Насекомых и Паукообразных.
В приведенном видео можно оценить значительное богатство морфологических форм органов зрения у насекомых и пауков.
Различие цветов
Способность к цветовосприятию у насекомых очень сильно разнится, но у большинства, по сравнению с человеком, доступный зрению спектр лучей уменьшен с левой стороны (красный, оранжевый) и увеличен с правой (синий, фиолетовый). Например, пчелы воспринимают красный, розовый, оранжевый, желтый и зеленый цвета как различные оттенки желтого и не видят между ними большой разницы. Качественно они отличают друг от друга всего 4 цвета, а, например, бражник – только два: сине-фиолетовую и желто-зеленую группу. Однако бражники способны полноценно воспринимать эти цвета в сумерках, когда для человеческого глаза все уже сливается в плохо различимые оттенки серого и черного.
Определение формы
Насекомые способны различать форму, но это происходит у них совсем не так, как у человека. Насекомые, питающиеся нектаром (бабочки, пчелы), игнорируют нерасчлененные фигуры: овал, круг, квадрат и др., но зато привлекаются расчлененными: радиальными, напоминающими венчики цветков. Чем сложнее форма и игра теней у предмета, тем лучше он ими воспринимается. Кроме того, пчелы испытывают «тягу» к мелким предметам (например, рисункам на бумаге), обращая на них больше внимания, чем на крупные.[5]
Определенную роль в восприятии формы играет движение объекта. Насекомые охотнее садятся на цветы, которые колышутся на ветру, чем на неподвижные. Личинки стрекоз бросаются за движущейся добычей, а самцы бабочек реагируют на летящих самок и плохо видят сидящих. Вероятно, дело в определенной частоте раздражения омматидиев глаз при движении, мелькании и мерцании.[5]
Узнавание знакомых объектов
Насекомые узнают знакомые объекты не только по цвету и форме, но и по расположению предметов, находящихся вокруг них, так что представление об исключительной примитивности их зрения нельзя назвать верным. Например, Песчаная оса находит вход в норку, ориентируясь по тем предметам, что располагаются вокруг нее (трава, камни). Если же их убрать или изменить их расположение, это может сбить насекомое с толку.[5]
Восприятие расстояния
Эта особенность лучше всего исследована на примере стрекоз, жужелиц и других хищных насекомых.[5]
Возможность определять расстояние обусловлена наличием у высших насекомых бинокулярного зрения, то есть, двух глаз, поля зрения которых частично пересекаются. Особенности строения глаз определяют, насколько велико расстояние, доступное обзору того или иного насекомого. Например, жуки-скакуны реагируют на добычу и набрасываются на нее, когда находятся от объекта на расстоянии 15 см.[5]
Светокомпасное движение
Многие насекомые двигаются так, что у них постоянно сохраняется один и тот же угол падения света на сетчатку. Таким образом, солнечные лучи являются своеобразным компасом, по которому ориентируется насекомое. По тому же принципу ночные бабочки перемещаются в направлении искусственных источников света.[5]
Ссылки
Заглавная статья: Cтроение насекомых
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.
Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.
2.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Научное издательство «Большая Российская Энциклопедия». – 1995 г. — 863 с.
3.
Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.
4.
Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М., Мир, 1985. -572 с.
5.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.
Изображения (переработаны):
6.
Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. – Москва, «Колос», 2001 — 376 с., Иллюстрации из книги. ©
7.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил. Иллюстрации из книги. ©
8.
9.
10.
Свернуть
Список всех источников
Источник