Рецепторную функцию в клетках сетчатки глаза выполняет белок
Одной из наиболее чувствительных и ключевых (с точки зрения восприятия зрительных образов) оболочек глаза считается сетчатка. В чем ее исключительность и важность для зрительной системы человека, попробуем рассмотреть более подробно.
Что это такое?
Имея сетчатое строение – отсюда и специфика ее названия, сетчатка представляет собой периферический отдел органа зрения (точнее, зрительного анализатора), являясь при этом специфическим (биологическим) «окном в мозг».
К ее характеристикам относят:
- прозрачность (ткань сетчатки лишена миелина);
- мягкость;
- неэластичность.
Анатомически сетчатка составляет внутреннюю оболочку глазного яблока (выстилает глазное дно): снаружи она опоясана сосудистой оболочкой зрительного анализатора, а изнутри граничит со стекловидным телом (его мембраной).
Функции
Роль сетчатки состоит в том, чтобы преобразовывать световое раздражение, поступающее из окружающей среды, превращать его в нервный импульс, возбуждая нервные окончания, и осуществлять первичную обработку сигнала.
В структуре зрительной системы сетчатке отведена роль сенсорной составляющей:
- через нее происходит восприятие светового сигнала;
- она ответственна за восприятие цвета.
Видео:
Строение
С функционально-структурной точки зрения сетчатку принято подразделять на 2 компонента:
- Оптическая или зрительная часть. Это т.наз. большая часть сетчатки – занимает 2/3 ее ткани, образуя слоистую нервную светочувствительную структуру (тонкую и прозрачную по своему составу пленку).
- Слепая или реснично-радужковая часть. Являясь меньшей по объему частью сетчатки, она составляет ее наружную пигментную слоистую структуру – состоит из пигментного слоя тканей.
К сосудистой оболочке сетчатка прочно крепится лишь в нескольких местах – в остальных зонах соединение рыхлое и удерживается только за счет стекловидного тела (оно создает область давления).
На всем своем протяжении оптическая часть сетчатки неравномерна по величине:
- утолщенная ее часть (0,4 мм) располагается возле края диска зрительного нерва;
- тончайшая зона (до 0,075 мм) – включена в область пятна сетчатки (именно эта зона отличается наилучшим восприятием зрительных раздражителей);
- средняя по толщине область в 0,1 мм представлена близ зубчатой линии (передняя доля глазного яблока).
В разрезе сетчатки можно отследить 3 нейрона, которые расположены радиально:
- Наружный – образование колбочек и палочек, своеобразных светочувствительных элементов (фоторецепторный нейрон).
- Средний – образование биполярных клеток, «транспортирующих» световые сигналы (ассоциативный нейрон).
- Внутренний – формирование из ганглиозных клеток, генерирующих нервные импульсы (ганглионарный нейрон).
Первые два нейрона довольно короткие, ганглионарный нейрон имеет протяженность вплоть до структур головного мозга.
Слоистая структура
Структурными единицами сетчатки являются ее слои, их общее количество – 10,
4 из которых представляют светочувствительный аппарат сетчатки, а остальные 6 – это ткань мозга.
Кратко о каждом из слоев:
- 1-й: плотно соединен с сосудистой оболочкой, окружает фоторецепторы, снабжая их солями, кислородом, различными питательными веществами – по сути, является пигментным эпителием;
- 2-й: здесь выполняется первичная трансформация световых сигналов в физиологический возбуждающий импульс – это внешние части фоторецепторов – палочек/колбочек (колбочки отвечают за ощущение цвета и центральное зрение, палочки – за ночное зрение);
- 3-й: тут содержатся наружные структуры палочек/колбочек, их органические сцепления, объединенные в наружную пограничную мембрану;
- 4-й: образование ядер (тел) палочек/колбочек – носит название наружного ядерного (зернистого);
- 5-й: переходной между наружным и внутренним ядерными слоями, связующее звено биполярных клеток и палочек/колбочек – слой наружный плексиформный (сетчатый);
- 6-й: ядерные образования ассоциативного нейрона (сами биполярные клетки) – получили название внутреннего ядерного (зернистого);
- 7-й: переплетенное и разветвленное скопление отростков ассоциативного и ганглинарного нейронов – слой носит название внутреннего плексиформного (сетчатого);
- 8-й: скопление ганглиозных клеток образуют еще один специфический слой;
- 9-й: формация нервных волокон, совокупность которых составляет основу зрительного нерва – включает отростки ганглиозных клеток;
- 10-й: граничащий со стекловидным телом слой, формирующий внутреннюю пограничную мембрану (в виде пластины).
Диск зрительного нерва
Зону, где главный нерв зрительного органа исходит к мозговым структурам, называют диском зрительного нерва.
Его общая площадь – около 3 мм2, величина диаметра – 2 мм.
Скопление сосудов расположено в зоне по центру диска, они структурно представлены веной сетчатки и центральной артерией, которым надлежит обеспечивать функцию снабжения сетчатки кровью.
Желтое пятно (пятно сетчатки)
Глазное дно в своей центральной части имеет специфическое образование – пятно сетчатки (макула).
В нем же имеется центральная ямка (находится в самом центре пятна) – воронка внутренней поверхности сетчатки. По размеру она соответствует величине диска зрительного нерва, находится напротив зрачка.
Именно это является местом зрительного анализатора, где острота зрения наиболее выражена (пятно отвечает за его ясность и четкость).
Как «работает» сетчатка
Биофизический принцип функционирования сетчатки можно представить так:
- под воздействием светового сигнала меняется проницаемость мембран колбочек/палочек;
- рождается ток ионов, задающий определенную величину РП – ретинального потенциала;
- РП распространяется по ганглиозным клеткам, инициируя нервные импульсы – именно они несут информационные данные.
Сетчатка выступает своего рода универсальным рецепторным образованием, измеряющим световые данные внешней среды по многим параметрам (спектр изображения, контрастность, уровень освещенности).
Заболевания сетчатки глаза
В структуре офтальмологических болезней и патологий, заболеваемость сетчатки, по приблизительным подсчетам, занимает не ˃1%. Наиболее встречающиеся нарушения условно можно разбить на несколько групп:
- дистрофические патологии сетчатки (врожденные или приобретенные);
- воспалительные заболевания;
- поражения вследствие травм глаза;
- аномалии, связанные с сопутствующими заболеваниями – сердечнососудистой системы, эндокринными нарушениями, патологическими новообразованиями и пр.
Общая симптоматика
При аномальном функционировании сетчатки пациенты отмечают сходные симптомы:
- падает острота зрения;
- проявляются аномалии поля зрения (оно сужается, наблюдаются «слепые» области – скотомы);
- ухудшается адаптация глаза к темноте;
- возникают аномалии цветового зрения.
Болевых ощущений при заболеваниях сетчатки, как правило, нет – нервные импульсы не передаются вследствие отсутствия чувствительной иннервации.
Некоторые болезни
Для примера следует рассмотреть несколько самых распространенных патологий сетчатки:
- нарушение периферического зрения – пигментная дегенерация сетчатки, являющаяся наследственной болезнью;
- нарушение центрального зрения – дистрофия пятна сетчатки (гибнут или повреждаются клетки желтого пятна);
- аномалия фоторецепторов сетчатки – палочко-колбочковая дистрофия;
- отслоение сетчатки – происходит ее отделение от задней стенки глазного яблока;
- злокачественные новообразования – ретинобластома (в сетчатке образовывается опухоль);
- патология сосудистой системы центральной зоны сетчатки – макулодистрофия.
По самому принципу существования – архитектонике, сетчатка сопоставима с головным мозгом: ее кровоснабжение формируется по аналогичной схеме, сложность строения и множественность структурных единиц обеспечивают богатую функциональность в процессе адекватной передачи и восприятия зрительных образов окружающего мира. Этим и обусловлена особая исключительность сетчатки в работе зрительной системы человека.
Источник
Сетчаткой называют внутреннюю глазную оболочку, состоящую из нервных волокон и содержащую светочувствительные клетки. С точки зрения зрительного восприятия сетчатка играет ключевую роль. Именно сетчатка глаза позволяет нам воспринимать видимую часть светового спектра и распознавать цвета.
Что собой представляет сетчатка
Сетчатка — это периферический отдел зрительного анализатора, связывающий сенсорный орган по зрительному нерву с мозгом. Для ткани, лишенной миелиновой оболочки, характерна прозрачность, мягкость, но отсутствие эластичности.
Сетчатка выстилает внутреннюю часть глазного яблока. Снаружи оболочку опоясывает сеть сосудов. Своим внутренним слоем она прилегает к мембране стекловидного тела. В центральной части сетчатки, в районе зрительного нерва, присутствует так называемое «слепое пятно» — область, не содержащая светочувствительных рецепторов.
Функции сетчатки
Солнечный свет оказывает раздражающее действие на нервные окончания. Роль сетчатки сводится к тому, чтобы преобразовывать световые сигналы в нервные импульсы, осуществляя таким образом первичную обработку электромагнитного излучения.
Основных функций у сетчатки глаза 2:
- Воспринимать свет;
- Распознавать цвета.
Слои сетчатки
Зрительную область сетчатки отличает слоистое строение.
Распознать 10 тонких слоев возможно только при помощи микроскопа.
Каждый слой имеет собственное назначение.
Пигментный
Состоит из эпителиальных клеток, содержащих пигмент. Предназначен для обеспечения питательными веществами светочувствительных сенсоров. Наиболее плотно соединен с сосудистой оболочкой.
Функции слоя:
- Поглощает свет, способствует контрастности и четкости видимых изображений;
- Перерабатывает отработанные мембранные диски фоторецепторов, обеспечивает фагоцитоз;
- Запасает необходимый для качества зрения витамин А;
- Является промежуточным пунктом по доставке питательных веществ от сосудистой оболочке и отведения в обратном направлении продуктов распада;
- Отводит воду из межклеточного пространства, нормализует осмотическое давление;
- Нормализует температуру в прилегающих тканях.
Фотосенсорный
Состоит из внешнего и внутреннего сегментов фоторецепторных клеток. Во внутреннем происходит большинство метаболических реакций. Сегменты соединяются между собой тонкой ресничкой, по которой транспортируются вещества в направлении от внутреннего в наружный.
Наружная пограничная мембрана
Предназначен для поддержания структуры сетчатки. Под микроскопом выглядит как пограничная пластинка с пробивающимися сквозь нее колбочками и палочками.
Наружный зернистый
Содержит самое большое количество клеточных ядер. Периферические отростки, палочки и колбочки, расположены параллельно друг другу. При этом ядра палочек размещены послойно, в 6-8 слоев.
Наружный сплетениевидный
Образуется синапсами — местом контакта фоторецепторов и биполярных клеток. Содержит сетку ретинальных капилляров. Сосуды располагаются строго по поверхности этого слоя, не проникая в другие слои.
Внутренний зернистый
Ядра клеток, содержащихся в этом слое, при рассмотрении под микроскопом имеют зернистую на вид структуру. Клетки расшифровывают нервные импульсы, поступающие из других слоев, обеспечивают нормальную работу нервной ткани сетчатки.
Внутренний сплетениевидный
Образуется переплетением клеточных окончаний. Последний этап переработки полученной информации перед тем, как передать ее в мозговые зрительные центры.
Ганглионарная клетка
Нейрон сетчатки глаза, приспособленный для генерации нервных импульсов в сетчатке. Слой ганглионарных клеток прилегает к стекловидному телу глаза, потому на него первым попадает свет. Эти клетки собирают информацию по вертикальным и горизонтальным путям со всех слоев сетчатки. Именно от них зависит острота зрения и цветовосприятие человека.
Слой нервных волокон
Слой работает проводником информации, полученной от фоторецепторов, к центральным отделам головного мозга. Нервные волокна в слое не имеют миелиновой оболочки и только после выхода из органа зрения покрываются защитным миелиновым слоем. Повреждения слоя означают необратимые изменения в зрении и характерны для таких заболеваний, как глаукома.
Внутренняя пограничная мембрана
Образуется мембранами клеток Мюллера — вспомогательных нервных клеток. Слой содержит сложные белки и волокна коллагена. На вид слой довольно однороден и служит своеобразной границей между сетчаткой глаза и стекловидным телом. С сетчаткой мембрана соединена промежуточным слоем, состоящим из клейкого вещества.
Принцип работы сетчатки
Функционирование сетчатки на биофизическом уровне происходит следующим образом:
- Световой сигнал изменяет проницаемость палочек-колбочек;
- Зародившийся ток ионов отвечает за величину биоэлектрического потенциала;
- При помощи нервных импульсов информация разносится по всем слоям и поступает в мозг.
Болезни сетчатки глаза
Зрительные органы, в том числе и сетчатка, поражаются множественными заболеваниями. Причинами становятся наследственные и приобретенные факторы.
Отслоение сетчатки
Патологический процесс, при котором сетчатая оболочка отделяется от сосудистой. Под влиянием травм, внутриглазных опухолей или дистрофических изменений происходит разрыв сетчатки. В результате этого разрыва под сетчатку проникает жидкость из стекловидного тела, что провоцирует отслойку.
Симптомы заболевания:
- Пелена перед глазами;
- Появление светящихся точек, искр;
- Искажение изображений, предметов;
- Выпадение из поля зрения целых участков.
Для отслоения характерна гибель нервных клеток. Чем дольше длится процесс, тем меньше надежды на восстановление даже после удачно проведенной операции.
Успешность терапии зависит от своевременно обнаруженной патологии.
Операция — единственный способ сохранить и восстановить зрение. При помощи медикаментов отслоение не лечится.
Спровоцировать отслойку могут близорукость или дистрофия сетчатого слоя. В этом случае наилучшим способом является профилактика — регулярное обследование у офтальмолога и лечебные мероприятия по назначению.
Дистрофия колбочек
Расстройство наследственного характера, при котором происходит угнетение и гибель колбочек — конических фоторецепторов, преобразующих световой раздражитель в нервный сигнал.
Симптомы:
- Снижение остроты зрения в любом возрасте;
- Повышенная чувствительность к яркому свету;
- Нарушенная цветопередача, бедность цветового восприятия.
Нарушение может быт первичным и развиваться в результате других офтальмологических заболеваний. При этом наружный ядерный слой фоторецепторов практически исчезает, а также происходят изменения в пигментном слое.
Лучшим тестом в диагностике дистрофии считается электроретинография — метод, основанный на изучении биопотенциалов сетчатки при световом раздражении.
Замедлить прогрессирование дистрофии, но не вылечить заболевание, способно потребление омега-3 жирных кислот, бета-каротиноидов, лютеина. Рекомендуется пища с низким гликемическим индексом.
Пигментный ретинит
Дегенеративное наследственное заболевание, для которого характерно сильное ухудшение остроты зрения и возможно развитие слепоты. Симптомы можно наблюдать уже в детском возрасте.
Это одна из форм дистрофии сетчатой оболочки, вызванная аномальным строением фоторецепторов или пигментного слоя. При заболевании человек плохо адаптируется к свету или темноте, у них могут выпадать периферические или центральные зоны зрения.
Другие симптомы:
- Отсутствие четкости и контраста;
- Неясное различение цвета;
- Постоянная усталость глаз.
Пигментный ретинит может снижать остроту зрения как от края к центру, так и от центра к периферии. Снижение зрения прогрессирует.
Процесс можно затормозить приемом правильных витаминных добавок, в том числе витамина А.
Лечение в будущем предусматривает возможность имплантации сетчатки глаза.
Макулодистрофия
Это группа заболеваний, поражающих сетчатку и влияющих на качество центрального зрения. Развитие патологии кроется в сосудистых нарушениях и недостатке питания сетчатки в центральной зоне. В результате макулодистрофии развивается слепота.
Факторами риска считаются наследственность и старческий возраст.
Уязвимость организма повышает недостаток витаминов с антиоксидантными свойствами, цинка, пигментов. Для профилактики рекомендуется питание с достаточным количеством жирных кислот, а также отказ от продуктов с высоким гликемическим индексом. Исследователи также связывают развитие макулодистрофии с присутствием в организме цитомегаловируса.
Симптомы:
- Ощущение тумана перед глазами;
- Трудности при чтении;
- Трудности с распознаванием лица близко стоящего человека;
- Искаженное восприятие прямых линий.
Для лечения применяют специально созданный препарат ранибизумаб. Он предназначен для введения в полость глаза, подавления роста видоизмененных сосудов. Несмотря на эффективность лечения, заболевание может возникнуть вновь.
Ретинобластома
Злокачественная опухоль, в развитии которой играют основную роль ткани эмбрионального происхождения. Развивается преимущественно у детей. Чаще всего в генетическом коде обнаруживают мутантный ген. В развитии двусторонней ретинобластомы виновата наследственность.
Для диагностики используется ультразвуковое исследование, КТ, МРТ. Приоритетным в лечении является сохранение жизни, во вторую очередь — органа, в третью — зрительных функций.
При заболеваниях сетчатки больным предлагается широкая диагностическая программа. Помимо определения остроты зрения, цветоощущения и определения контрастной чувствительности, пациентам фотографируют глазное дно, выявляют выпадение полей зрения, оценивают сосудистые изменения на сетчатке. Своевременное обследование и лечение на ранних стадиях позволяют полностью избавиться от болезни или поддерживать здоровье глаз в оптимальных пределах.
Источник
Внутренняя,
чувствительная оболочка глаза –
сетчатка(tunicainternasensoriabulbi,
retina)–
сенсорная,
рецепторная часть зрительного анализатора.
Она расположена между сосудистой
оболочкой и стекловидным телом и
представлена совокупностью рецепторных,
нервных, глиальных и эпителиальных
клеток По
своему строению и происхождению сетчатка
представляет нервный
центр, в
котором происходит первичная обработка
зрительных сигналов, преобразование
их в нервные импульсы
и передача информации о внешнем мире в
подкорковые и корковые зрительные
центры. Сетчатка
имеет сетчатое строение, поэтому чаще
всего называется сетчаткой (retina).
Сетчатка мягкая, прозрачная, но не
эластичная. Функционально выделяют
заднюю большую зрительную часть сетчатки
(pars
optica
retinae),
меньшие части – цилиарную, покрывающую
цилиарное тело (pars
ciliares
retinae)
и радужковую, покрывающую заднюю
поверхность радужки (pars
iridica
retina).
В заднем полюсе глаза находится
желтоватого цвета пятно (macula)
с небольшим углублением – центральной
ямкой (fovea
centralis).
Толщина сетчатки
на разных участках не одинакова –
у края диска зрительного нерва 0,4
– 0,5
мм, в области
фовеолы желтого
пятна 0,07 –
0,08 мм,
а у зубчатой
линии 0,14 мм. К
подлежащей сосудистой оболочке сетчатка
крепится прочно лишь в нескольких зонах:
вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного
нерва и по краю желтого пятна. На остальных
участках соединение рыхлое и поэтому
именно здесь сетчатка легко отслаивается
от пигментного эпителия.
Оптическая часть сетчатки
распространяется от диска зрительного
нерва до плоской части ресничного тела,
где заканчивается у зубчатой линии (ora
serrata).
Сетчатка
эмбриологически
является частью мозга и состоит
из 10 слоев
(рис.9):
внутренней
пограничной мембраны, слоя волокон
зрительного нерва, слоя ганглиозных
клеток, внутреннего плексиформного(сетчатого)
слоя, внутреннего нуклеарного (ядерного)
слоя, наружного плексиформного слоя,
наружного нуклеарного слоя, наружной
пограничной мембраны, слоя палочек и
колбочек и пигментного эпителия.
Таким образом, в
сетчатке различают три иерархически
организованных структуры: наружный
нуклеарный слой,
представленный ядрами фоторецепторов,
внутренний
слой, состоящий
из биполяров,
и слой
ганглиозных нейроцитов.
Из отростков
(аксонов) ганглиозных нейроцитов
формируется зрительный нерв.
В структуре зрительного пути, включающей
фоторецепторы, биполярные и ганглиозные
нейроциты, имеются два типа интернейронов:
горизонтальные клетки в наружном
плексиформном слое и амакриновые клетки
во внутреннем плексиформном слое.
Р
ис.9.
Сетчатка. Схема нейронального состава
сетчатки(по
Ю.А Афанасьеву)
I-пигментный
эпителий сетчатки; II-
фотосенсорный слой (слой колбочек и
палочек; III-
наружный ядерный слой; IV
– наружный сетчатый слой; V
– внутренний ядерный слой; VI
– внутренний сетчатый слой; VII
— ганглионарный слой; VIII
– слой нервных волокон;
1 — палочки; 2 —
колбочки; 3 — наружный пограничный слой;
4 — центральные отростки биполярных
нейронов; 5 – синапсы между фоторецепторами,
биполярами и горизонтальными нейронами;
6 — горизонтальные нейроны; 7 — амакриновый
нейрон; 8 — ганглионарные клетки; 9 —
радиальный глиоцит; 10 — внутренний
пограничный слой; 11 — волокна зрительного
нерва; 12 — центрифугальный нейрон.
Горизонтальные
клетки имеют синаптические контакты
друг с другом и биполярными нейроцитами,
и обратную связь с фоторецепторами. У
богатых нейромедиаторами амакриновых
клеток есть синаптические связи с
другими амакриновыми и ганглиозными
клетками, а по системе обратной связи
– с биполярными нейроцитами.
Наружный
слой сетчатки – пигментный слой,
образован одним рядом эпителиальных
клеток, содержащих большое количество
различных внутриклеточных органелл,
включая меланосомы, придающие этому
слою черный
цвет.
Он содержит пигмент
фусцин,
этот пигмент, называют также экранирующим
пигментом.
Фусцин
поглощает свет, препятствует его
отражению и рассеиванию, что способствует
четкости восприятия.
Клетки
пигментного эпителия имеют многочисленные
отростки, которые плотно окружают
светочувствительные наружные сегменты
палочек и колбочек. Пигментный эпителий
играет решающую роль в целом ряде
функций, в том числе в ресинтезе
(регенерации) зрительного пигмента
после его обесцвечивания, в фагоцитозе
и переваривании обломков наружных
сегментов палочек и колбочек, т.е. в
механизме постоянного обновления
наружных сегментов зрительных клеток,
в защите зрительных клеток от опасности
светового повреждения. Пигментный слой
также имеет значение в переносе к
фоторецепторам кислорода и необходимых
им веществ. Следует отметить, что контакт
между клетками пигментного эпителия и
фоторецепторами достаточно слабый и
именно в этом месте может происходить
отслойка сетчатки –
опасное заболевание глаз, вследствие
которого происходит дегенерация
рецепторов из-за нарушения процессов
метаболизма самих рецепторов.
Метаболические нарушения усугубляются
тем, что нарушается доставка питательных
веществ из капилляров сосудистой
оболочки глаза, так как сам слой
фоторецепторов капилляров не содержит.
К слою пигментного эпителия изнутри
примыкает слой фоторецепторов, которые
своими светочувствительными члениками
обращены в сторону, противоположную
свету. Основной функцией фоторецепторных
клеток является поглощение световых
сигналов в виде квантов света,
преобразование переносимой ими
информации в электрические потенциалы
и передача их нейронам сетчатой оболочки.
Фоторецепторы сетчатки делятся на два
типа: палочковые и колбочковые (рис.10).
Рис.10.В,
Г:
Ультрамикроскопическое строение
палочковой и колбочковой нейросенсорных
клеток
(схема по Ю.А Афанасьеву, 1999):
I
— наружный сегмент; II
– связующий отдел; III
— внутренний сегмент; IV
— перикарион; V
— аксон. 1 — диски (в палочках) и полудиски
(в колбочках; 2 — плазмолемма; 3 — базальные
тельца ресничек; 4 — липидное тело; 5 —
митохондрии; 6 — эндоплазматическая
сеть; 7 — ядро; 8 — синапс.
Палочковые
клетки являются рецепторами сумеречного
(ночного зрения), колбочковые
клетки-фоторецепторы дневного зрения.
Строение фоторецепторов: каждый
фоторецептор — палочка или колбочка
состоит из чувствительного к действию
света наружного сегмента (светочувствительный
участок, где световая энергия преобразуется
в рецепторный потенциал) содержащего
зрительный пигмент и внутреннего
сегмента, который содержит ядро и
митохондрии, обеспечивающие энергетические
процессы в фоторецепторной клетке.
Имеются аппарат Гольджи, гранулярная
и гладкая ЭПС. В сегменте происходит
синтез белка.
Электронно-микроскопические
исследования выявили, что наружный
сегмент заполнен мембранными дисками,
образованными плазматической мембраной.У
палочек наружный сегмент цилиндрической
формы, а диаметр внутреннего сегмента
равен диаметру наружного. Наружные
сегменты колбочковых клеток обычно
конические, а внутренний сегмент по
диаметру значительно превосходит
наружный.
Палочки:
110-123 млн.
(длина 0,06 мм,
диаметр 2 мкм).
В палочках,
в каждом наружном сегменте, содержится
600-1000 дисков,
которые представляют собой уплощенные
мембранные мешочки, уложенные как
столбик монет.
Колбочки:
6 — 7 млн.
(длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм).
В колбочках мембранных дисков меньше.
Это частично объясняет более высокую
чувствительность палочки к свету
(палочку может возбудить всего один
квант света, а для активации колбочки
требуется больше сотни квантов).
Каждый диск
представляет собой двойную мембрану,
состоящую из двойного слоя молекул
фосфолипидов,
между которыми находятся молекулы
белка. С молекулами белка связан ретиналь,
входящий в состав зрительного
пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты
фоторецепторной клетки разделены
мембранами, через которые проходит
пучок из 16 —
18 тонких фибрил.
Внутренний сегмент переходит в отросток,
с помощью которого фоторецепторная
клетка передает возбуждение через
синапс на контактирующую с ней биполярную
нервную клетку. Наружные сегменты
рецепторов обращены к пигментному
эпителию, так что свет в начале проходит
через 2 слоя нервных клеток и внутренние
сегменты рецепторов, а потом достигает
пигментного слоя.
Фоторецепторы
распределены в сетчатке неравномерно.
Центральная ямка сетчатки (fovea centralis)
содержит только колбочки (до 140 тыс. на
1 мм2).
По направлению к периферии сетчатки их
число уменьшается, а число палочек
возрастает.
Макула:
5 – 5,5 мм (3 – 3,5 диаметра ДЗН) – округлая
зона, почти достигающая височных
сосудистых аркад и ДЗН. В макулярной
области выделяют следующие зоны: 1)
фовеола
(зона диаметром 500 мкм); 2) фовеа(1500 мкм, 1
диаметр ДЗН); 3) парафовеа
(2500 мкм – пояс вокруг фовеа шириной 1/3
диаметра ДЗН – 500 мкм); 4) перифовеа
(пояс между границами макулы и парафовеа
шириной около 1 диаметра ДЗН).
Наибольшая плотность
колбочек 147 — 238 тысяч на 1мм2
в
центральной зоне
(фовеа)
размером 50 х 50 мкм (5°) (рис. 11.). Дальше от
центра плотность колбочек уменьшается,
в парафовеа
(8,6°) она составляет 95000 на 1 мм2,
а в перифовеа
10 000 на 1 мм2
(Osterberg G., 1935). Центральная зона — 250–750 мкм
свободна от палочек. Плотность палочек
максимальна в кольце вокруг фовеа
(10° – 18°
от центра) –150 –160 тысяч на 1мм2,
затем их количество уменьшается к
крайней периферии, где имеется около
60 тыс. палочек на 1 мм2.
Средняя плотность палочек — 80- 100 тыс. на
1 мм2.
Рис. 11. Участок
сетчатки.
(А)
Горизонтальный срез показывает различные
участки сетчатки. В – височная сторона,
Н – носовая. По мере продвижения к
периферии число биполярных клеток, и
особенно ганглиозных клеток резко
уменьшается, однако резкая граница
отсутствует. (Б).
Вид в плане и в разрезе центрального
участка сетчатки. (В) Тангенциальный
срез через разные участки оптики.
Наружные сегменты фоторецепторов
перерезаны поперек. (а) Фовеа: плотно
упакованные тонкие колбочки. (б) Парафовеа:
наружные сегменты окружены белым
пространством – из-за большого диаметра
внутренних сегментов. Колбочки окружены
наружными сегментами палочек. (в) Средняя
периферия: доля палочек по отношению к
колбочкам увеличивается. (г) Далекая
периферия: доля колбочек значительно
уменьшена (воспроизводится из К.Смита,
2005).
В настоящее время
установлено, что более чувствительные
к длинноволновой и средневолновой
частям спектра колбочки человека,
распределены случайным образом и имеют
одинаковое число, а не соотношение 1:2
как это предполагалось ранее. В макуле
синие колбочки отсутствуют.
Распределение
биполяров и ганглиозных клеток в
фовеолярной области соответствует
плотности колбочек. В фовеолярной зоне
(2°) одна колбочка соединена с двумя
ганглиозными клетками. Следует отметить,
что на периферии распределение этих
клеток значительно изменяется, т.к.
множество палочек и некоторые колбочки
конвергируют к меньшему числу биполяров
и еще меньшему числу больших ганглиозных
клеток, от которых аксоны несут информацию
в кору головного мозга.
На
периферии сетчатки соотношение
фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов
составляет 1000 к 1. Диск зрительного нерва
находится в носовой половине сетчатки
(в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен
фоторецепторов и поэтому в поле зрения,
соответственно месту его проекции,
имеется слепая зона.
Основной функцией
зрительного анализатора человека
является восприятие света, а также формы
предметов окружающего мира и их положения
в пространстве, свет вызывает сложные
изменения в сетчатке, обуславливающие
так называемый зрительный акт. Таким
образом, свет является адекватным
раздражителем для органа зрения. Свет
– магнитные колебания с определенной
частотой (369–760 нм – видимая часть
спектра).
Видимый нами спектр
электромагнитных излучений заключен
между коротковолновым (длина волны от
400 нм)
излучением, которое мы называем фиолетовым
цветом, и длинноволновым излучением
(длина волны до
700
нм) называемым
красным цветом (рис.12.).
Рис.12.
Кривая спектральной чувствительности
глаза
Палочки:
в палочках
находится особый пигмент — родопсин,
или зрительный пурпур, максимум спектра,
поглощения которого находится в области
510 нанометров.
Пороговая чувствительность — 12 квантов
света при длине волны 419 нм, пороговая
энергия 48×10-19Дж.Родопсин
ресинтезируется в темноте и выцветает
на свету. При недостатке витамина А
нарушается сумеречное зрение — «куриная
слепота».
Колбочки:
различают три различных типа, в которых
содержится по одному пигменту —
сине–голубому
(диапазон поглощения 435–450
нм), зеленому (525–540
нм) и красному (565–570
нм). Порог чувствительности — 30 квантов
света, пороговая энергия — 120×10-19Дж.
Различная
световая чувствительность палочек и
колбочек обуславливает то обстоятельство,
что первые функционируют при яркости
до 1 кд·м -2
(ночное, скотопическое зрение), а вторые
— выше 10 кд·м-2
(дневное, фотоп
