Развитие сетчатки глазного яблока

Орган зрения
(oculus)
представлен глазным яблоком, расположенным
в орбите, и вспомогательным аппаратом
(веки, слезный аппарат и глазодвигательные
мышцы).

Развитие.
Глаз развивается из нескольких
источни­ков. Из мозгового пузыря
образуются 2 выпячивания — глаз­ные
пузырьки. Передняя стенка глазных
пузырьков впячива­ется, в результате
чего из каждого глазного пузырька
образу­ется глазной бокал, связанный
с нервной трубкой при помо­щи полого
стебелька и состоящий из 2 стенок:
наружной и внутренней. Из наружной
стенки развивается пигментный слой
сетчатки, из внутренней — нейронный
слой сетчатки. Из краев глазного бокала
развиваются мышца, суживающая зрачок,
и мышца, расширяющая зрачок. Белочная
и сосуди­стая оболочки, радужка,
цилиарное тело и соединительнот­канная
основа роговицы глаза развиваются из
мезенхимы; передний эпителий роговицы
глаза и хрусталик — из кожной эктодермы.

Развитие хрусталика
происходит следующим образом. В то
время, когда образуется глазной бокал,
кожная эктодер­ма, расположенная
напротив бокала, утолщается и впячива­ется
в бокал. Это впячивание отделяется от
эктодермы и в процессе развития
превращается в хрусталик.

Стекловидное тело
развивается за счет мезенхимы с уча­стием
кровеносных сосудов.

Тканевое строение.

Глазное яблоко
(bulbus
oculi)
содержит 3 оболочки. Снаружи располагается
фиброзная оболочка (tunica
fibrosa),
состоящая из 2 частей: передней части
(роговицы) и белоч­ной оболочки, или
склеры. Под белочной оболочкой находит­ся
сосудистая оболочка (choroidea),
а под ней — сетчатая обо­лочка (retina).

Глазное яблоко
включает 3 системы (аппарата):

1) диоп­трический,
или светопреломляющий, аппарат,
состоящий из роговицы глаза, жидкости
передней и задней камер глаза, хрусталика
и стекловидного тела;

2) аккомодационный
аппа­рат,
представленный цилиарным телом и
ресничным по­яском; в состав этого
аппарата также входит радужная обо­лочка,
которую следовало бы отнести к
адаптационному аппарату;

3) световоспринимающий
аппарат,
представлен­ный сетчаткой глаза.

Фиброзная оболочка.
Эта оболочка состоит из белочной
оболочки, или склеры, и передней части
— роговой оболочки. Белочная
оболочка имеет
толщину около 0,6 мм, состоит из
соединительнотканных пластин, каждая
из которых образована слоем параллельно
расположенных волокон. Между пластинами
находятся основное межклеточное вещество
и фибробласты. На границе склеры и
роговицы имеется шлеммов канал (венозный
синус), в котором циркулирует жидкость.
В шлеммов канал происходит отток жидкости
из передней ка­меры глаза.

Функции склеры:
1) защитная, 2) формообразую­щая и 3)
опорная, так как к ней прикрепляются
глазодвига­тельные мышцы.

Роговица
(cornea)
имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т.
е. собирает лучи, ее коэф­фициент
преломления равен 1,37.
Роговица имеет 5 слоев:

1) передний (наружный)
эпителий;

2) передняя пограничная
мембрана (lamina
limitans
anterior);

3) собственное
вещество роговицы (substantia
propria
corneae);

4) задний
погранич­ный
слой
(stratum limitans posterior);

5) задний эпителий
(epithelium
posterioris).

Передний эпителий
представлен многослойным плоским
неороговевающим эпителием, включающим
3 слоя: базальный, шиповатый и плоский.
Эпителий богато иннервирован свободными
нервными окончаниями, легкопроницаем
для газов и жидких веществ. Эпителий
лежит на базальной мем­бране, состоящей
из 2 слоев: наружного и внутреннего.

Передняя пограничная
пластинка
(боуменова оболочка) представлена
аморфным веществом, в котором проходят
тон­кие коллагеновые фибриллы. Толщина
пластинки 6-10 мкм.

Собственное
вещество роговицы
представлено соедини­тельнотканными
пластинками, состоящими из параллельно
расположенных волокон. Пластина состоит
из 1000 коллагеновых волокон толщиной
0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся
фибробласты и основное межклеточное
вещество, богатое прозрачными
сульфатированными гликозаминогликанами.
Отсутствием в роговице кровеносных
сосудов и на­личием в ней прозрачных
сульфатированных гликозаминогликанов
объясняется ее прозрачность. Питание
роговицы осуществляется за счет
кровеносных сосудов склеры и жид­кости
передней камеры глаза.

Задняя пограничная
пластинка,
имеющая толщину около 10 мкм, представлена
аморфным веществом, в котором рас­полагается
сеть тонких коллагеновых фибрилл.

Задний эпителий
представлен одним слоем плоских
эпителиоцитов полигональной формы.

Сосудистая оболочка
глаза (tunica
vasculosa
bulbi)
распо­лагается кнутри от склеры. За
счет этой оболочки образуются цилиарное
тело и радужная оболочка.

В сосудистой оболочке
имеются 4 слоя:

1) наружный слой,
который называется надсосудистым
(stratum
supravasculare),
состоит из рыхлой сое­динительной
ткани, богатой пигментными клетками;

2) сосу­дистый слой
(stratum
vasculare),
состоит из сплетения мелких артерий и
вен, между которыми есть прослойки
соединитель­ной ткани с многочисленными
пигментными клетками;

3) хориокапиллярный
слой (lamina
choriocapillaris),
сформирован за счет капилляров, отходящих
от сосудов сосудистого слоя. Капилляры
имеют разный диаметр на протяжении,
перехо­дят в синусоиды. Между петлями
капилляров располагаются прослойки
соединительной ткани, пигментные клетки,
фибробласты;

4) базальный комплекс
(complexus
basalis),
состо­ит из поверхностного коллагенового
слоя с зоной эластиче­ских волокон,
глубокого слоя, образованного за счет
коллаге­новых волокон, и базальной
мембраны, к которой прилежат эпителиоциты
пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина
базального комплекса 4 мкм.

Функция сосудистой
оболочки —
трофическая.

Сетчатая оболочка.
Сетчатка
глаза (retina)
— световоспринимающий аппарат,
располагающийся кнутри от сосудистой
оболочки. В сет­чатке имеются
светочувствительная часть, расположенная
в заднем отделе глаза, и несветочувствительная
часть, распо­ложенная ближе к ресничному
телу.

Светочувствительная
часть сетчатки
включает слой пигментного эпителия и
нейронный слой, который включает еще 9
слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный
слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные
(палочко­вые — cellula
neurosensorius
bacillifer,
колбочковые — cellula
neurosensorius
conifer);

2) ассоциативные
нейроны (биполяр­ные, горизонтальные,
амокринные);

3) ганглионарные,
или мультиполярные, клетки (neuronum
multipolare).

За счет ядросодержащих
частей этих нейронов образует­ся 3
слоя; в частности, тела светочувствительных
нейронов образуют наружный ядерный
слой (stratum
nuclearis
exter­num);
тела ассоциативных нейронов — внутренний
ядерный слой (stratum
nuclearis
internum);
тела ганглионарных нейро­нов —
ганглионарный слой (stratum
ganglionare).

За счет отростков
этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в
частности, палочки и колбочки дендритов
фоторецепторных нейронов образуют слой
палочек и колбочек (stratum
fotosensorium);
аксоны фоторецепторных нейронов и
дендриты ассоциативных нейронов в
местах их синаптических связей в
совокупности образуют наружный сетчатый
слой (stratum
plexiforme
externum);
аксоны ассоциативных нейронов и дендриты
ганглионарных в местах их синаптической
свя­зи образуют внутренний сетчатый
слой (stratum
plexiforme
internum);
аксоны ганглионарных нейронов образуют
слой нервных волокон (stratum
neurofibrarum).

Таким образом, за
счет тел нейронов образуется 3 слоя и
за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего
7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем
можно считать слой пигментных кле­ток
(stratum
pigmentosum).
Но где же еще 2 слоя? В состав ней­ронного
слоя сетчатки входят нейроглиальные
клетки, преиму­щественно волокнистые.
Они имеют вытянутую форму и рас­полагаются
радиально, почему и называются
радиальными (gliocytus
radialis).
Периферические отростки радиальных
глио- цитов образуют сплетение между
слоем палочек и колбочек и наружным
ядерным слоем. Это сплетение называется
наруж­ной глиальной пограничной
мембраной (stratum
limitans
exter­num).
Внутренние отростки этих глиоцитов
своим сплетением образуют внутренний
пограничный слой (stratum
limitans
in­ternum),
расположенный на границе со стекловидным
телом.

Таким образом, за
счет тел нейронов, их отростков,
пиг­ментного слоя и отростков радиальных
глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и
колбочек;

3) на­ружный
пограничный слой;

4) наружный ядерный
слой;

5) на­ружный сетчатый
слой;

6) внутренний ядерный
слой;

7) вну­тренний
сетчатый слой;

8) ганглионарный
слой;

9) слой нер­вных
волокон;

10) внутренний
пограничный слой.

Глаз человека
называется
инвертивным.
Это означает, что рецепторы фоторецепторных
нейронов (палочки и кол­бочки) направлены
не навстречу к световым лучам, а в
обрат­ную сторону. В данном случае
палочки и колбочки направле­ны в
сторону пигментного слоя сетчатки
глаза. Чтобы луч света мог достигнуть
палочек и колбочек, ему необходимо
пройти внутренний пограничный слой,
слой нервных воло­кон, ганглионарный
слой, внутренний сетчатый, внутрен­ний
ядерный, наружный сетчатый, наружный
ядерный, на­ружный пограничный и,
наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего
видения
сетчатки является желтое пятно (macula
flava).
В центре этого пятна имеется централь­ная
ямка (fovea
centralis).
В центральной ямке резко истонче­ны
все слои сетчатки, кроме наружного
ядерного, состояще­го преимущественно
из тел колбочковых фоторецепторных
нейронов, являющихся рецепторными
приборами цветного видения.

Кнутри от желтого
пятна располагается слепое пятно
(ma­cula
cecum)
— сосок зрительного нерва (papilla
nervi
optici).
Сосок зрительного нерва образован за
счет аксонов ганглионарных нейронов,
входящих в слой нервных волокон. Таким
образом, аксоны ганглионарных нейронов
образуют зритель­ный нерв (nervus
opticus).

Строение фотосенсорных
нейронов (первично
чув­ствующих
клеток).
Палочковые фотосенсорные нейроны
(neurocytus
photosensorius
bacillifer).
Их тела располагаются в наружном ядерном
слое. Участок тела вокруг ядра нейрона
называется
перикарионом.
От перикариона отходит цен­тральный
отросток — аксон, который заканчивается
синап­сом с дендритами ассоциативных
нейронов. Перифериче­ский отросток
— дендрит заканчивается фоторецептором
— палочкой.

Палочка
фоторецепторного нейрона
состоит из двух сег­ментов, или
члеников: наружного и внутреннего.
Наружный сегмент состоит из дисков,
количество которых достигает 1000. Каждый
диск представляет собой сдвоенную
мембрану.

Толщина диска 15 нм,
диаметр 2 мм; расстояние между дис­ками
15 нм, расстояние между мембранами внутри
диска 1 нм. Эти диски образуются следующим
образом. Цитолемма наружного членика
впячивается внутрь — образуется
сдво­енная мембрана. Затем эта сдвоенная
мембрана отшнуровывается, и образуется
диск.

В мембранах диска
имеется зрительный пурпур — родо­псин,
состоящий из белка — опсина и альдегида
витамина А— ретиналя. Таким образом,
чтобы палочки функционировали, необходим
витамин А.

Наружный членик
соединен с внутренним при помощи
реснички, состоящей из 9 пар периферических
микротубул и 1 пары центральных
микротрубочек. Микротубулы прикре­пляются
к базальному тельцу.

Во внутреннем
членике
содержатся органеллы общего значения
и ферменты. Палочки воспринимают
черно-белый цвет и являются приборами
сумеречного зрения. Количество палочковых
нейронов в сетчатке глаза человека
составляет около 130 миллионов. Длина
наиболее крупных палочек до­стигает
75 мкм.

Колбочковые
фоторецепторные нейроны
состоят из перикариона, аксона
(центрального отростка) и дендрита
(пе­риферического отростка). Аксон
вступает в синаптическую связь с
ассоциативными нейронами сетчатки,
дендрит за­канчивается фоторецептором,
называемым
колбочкой.
Кол­бочки отличаются от палочек
строением, формой и содержа­нием
зрительного пурпура, который в них
(колбочках) назы­вается
йодопсином.

Наружный членик
колбочки состоит из 1000 полудисков.
Последние образуются путем впячивания
цитолеммы наруж­ного сегмента, не
отшнуровываются от нее. Поэтому полуди­ски
остаются соединенными с цитолеммой
наружного сегмен­та. Наружный членик
соединяется с внутренним при помощи
реснички.

Внутренний членик
колбочки включает органеллы обще­го
значения, ферменты и эллипсоид, состоящий
из липидной капли, окруженной плотным
слоем митохондрий. Эллипсо­иды играют
определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых
фоторецепторных нейронов в сетчатке
глаза человека составляет 6-7 миллионов,
они яв­ляются приборами цветного
зрения. В зависимости от того, какой тип
пигмента содержится в мембранах колбочек,
одни из них воспринимают красный цвет,
другие — синий, третьи — зеленый. При
помощи комбинации этих трех типов
колбочек человеческий глаз способен
воспринимать все цве­та радуги. Наличие
или отсутствие того или иного пигмента
в колбочках зависит от наличия или
отсутствия соответ­ствующего гена в
половой Х-хромосоме.

Если отсутствует
пигмент, воспринимающий красный цвет,
— это протанопия,
зеленый цвет — дейтеранопия.

Ассоциативные
нейроны сетчатки.
К ассоциативным нейронам сетчатой
оболочки глаза относятся биполярные,
горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных
нейроцитов
(neurocytus
bipolaris)
распо­лагаются во внутреннем ядерном
слое. Их дендриты контак­тируют с
аксонами нескольких палочковых нейронов
и од­ним колбочковым, аксоны — с
дендритами ганглионарных нейронов.
Таким образом, биполярные нейроны
передают зрительные импульсы с
фоторецепторных на ганглионарные
нейроны.

Тела горизонтальных
нейроцитов
располагаются во вну­треннем ядерном
слое ближе к фоторецепторным нейронам.
Дендриты горизонтальных нейронов
контактируют с аксо­нами фоторецепторных
нейронов, их длинные аксоны идут в
горизонтальном направлении и образуют
аксо-аксональные (тормозные) синапсы с
несколькими фоторецепторными клетками.
Благодаря горизонтальным нейронам
импульс, идущий в центральной части,
передается на биполярные клетки, а
импульс, проходящий латерально от
центра, тормо­зится в области
аксо-аксональных синапсов. Это называется
латеральным торможением, благодаря
которому обеспечива­ется четкость и
контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных
нейроцитов
располагаются во внутрен­нем ядерном
слое, ближе к ганглионарным клеткам.
Амокрин­ные клетки контактируют с
ганглионарными нейронами и выполняют
такую же функцию, как и горизонтальные
ней­роны, но только по отношению к
ганглионарным нейронам.

Ганглионарные
(мулътиполярные) нейроциты
располага­ются в ганглионарном слое
сетчатки. Их дендриты контакти­руют
с аксонами биполярных нейроцитов и с
амокринными клетками, а аксоны образуют
слой нервных волокон, кото­рые,
соединяясь вместе в области соска
зрительного нерва, образуют зрительный
нерв.

Зрительный путь
начинается от рецепторов фоторецеп­торных
нейронов (палочек и колбочек), где под
влиянием све­товых лучей начинается
химическая реакция с последующим
распадом зрительного пигмента, происходит
повышение проницаемости цитолеммы
палочек и колбочек, в результате чего
возникает световой импульс. Этот импульс
передается сначала на биполярный, потом
на ганглионарный нейрон, за­тем
поступает на его аксон. Из аксонов
ганглионарных нейро­нов формируется
зрительный нерв, по которому импульс
на­правляется в сторону центральной
нервной системы. Через зрительное
отверстие (foramen
opticum)
зрительный нерв по­ступает в полость
черепа и подходит к перекресту зрительного
нерва (chiasma
opticum).
Здесь внутренние половинки нерва
перекрещиваются, а наружные идут не
перекрещиваясь. От зрительного перекреста
начинается зрительный тракт (tractus
opticus).
В составе зрительного тракта аксоны
ган­глионарных нейронов сетчатки
направляются к 4-му нейро­ну, заложенному
в подушках зрительных бугров, латераль­ных
коленчатых телах и в верхних буграх
четверохолмия; аксоны четвертых нейронов,
заложенных в подушках зри­тельных
бугров и латеральных коленчатых телах,
направля­ются в шпорную борозду коры
головного мозга, где находит­ся
центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой
сетчатки глаза.
Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой
оболочки глаза включает около 6 миллионов
пигментных клеток, которые своей
базальной по­верхностью лежат на
базальной мембране сосудистой обо­лочки.
Светлая цитоплазма пигментных клеток
(меланоцитов) бедна органеллами общего
значения, содержит большое количество
пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов
имеют сферическую форму. От апикальной
поверхности меланоци­тов отходят
отростки (микроворсинки), которые заходят
между концами палочек и колбочек. Каждую
палочку окру­жают 6-7 таких отростков,
каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент
этих клеток способен мигрировать из
тела клетки в отростки, а из отростков
в тело меланоцита. Эта миграция
осуществляется под влиянием
меланоцитостимулируюгцего гормона
промежуточной части аденогипофиза и
при участии филаментов внутри самой
клетки.

Функции пигментного
слоя сетчатки многочисленны:

1) яв­ляется
составной частью адаптационного аппарата
глаза;

2) участвует в
торможении перекисного окисления;

3) выполня­ет
фагоцитарную функцию;

4) участвует в обмене
витамина А.