Разрешающая способность сетчатки глаза

Очень часто фотографы, а иногда и люди из других специальностей, проявляют интерес к собственному зрению.

Вопрос, казалось бы, простой на первый взгляд… можно погуглить, и всё станет ясно. Но практически все статейки в сети дают либо «космические» числа — вроде 400-600 мегапикселей (Мп), либо это и вовсе какие-то убогие рассуждения.

Поэтому постараюсь кратко, но последовательно, чтобы никто ничего не упустил, раскрыть эту тему.

Начнём с общей структуры зрительной системы

1. Сетчатка
2. Зрительный нерв.
3. Таламус(ЛКТ).
4. Зрительная кора.

Сетчатка состоит из трёх типов рецепторов: палочки, колбочки, фоторецепторы(ipRGC).
Нас интересуют только колбочки и палочки, так как они создают картинку.

• Колбочки воспринимают синий, зелёный, красный цвета.
• Палочки формируют яркостную составляющую с наибольшей чувствительностью в бирюзовом цвете.

Колбочек в среднем 7 млн, а палочек — около 120 млн.

Практически все колбочки расположены в центральной ямке FOVEA (жёлтое пятно в центре сетчатки). Именно fovea отвечает за самую чёткую область зрительного поля.
Для лучшего понимания проясню — fovea покрывает ноготь на мизинце на вытянутой руке, разрешающий угол примерно 1,5 градуса. Чем дальше от центра fovea, тем более размытую картинку мы видим.

Плотность распределения палочек и колбочек в сетчатке.

Палочки отвечают за восприятие яркости/контраста. Наибольшая плотность палочек — примерно по-середине между центральной ямкой и краем сетчатки.

Интересный факт — многие из вас замечали мерцание старых мониторов и телевизоров при взгляде на них «боковым зрением», а когда смотрите прямо, то всё отлично, было, да?)

Это происходит по причине наибольшей плотности палочек в боковой части сетчатки. Чёткость зрения там паршивая, зато чувствительность к изменению яркости — самая высокая.
Как раз эта особенность и помогала нашим предкам быстро реагировать на самые мелкие движения на периферии зрения, чтобы тигры не пооткусывали им задницы)

Итак, что мы имеем — сетчатка содержит суммарно около 130 Мп. Ура, вот и ответ!

Нет… это только начало и цифра далека от верного значения.

Вернёмся снова к центральной ямке fovea.

Колбочки в самой центральной части ямки «umbo» имеют каждая свой аксон (нервное волокно).

Т.е. эти рецепторы, можно сказать, самые приоритетные — сигнал от них

почти

напрямую поступает в зрительную кору мозга.

Колбочки, расположенные дальше от центра, уже собираются в группы по несколько штук — они называются «рецептивные поля».

Например, 5 колбочек соединяются с одним аксоном, и дальше сигнал идёт по зрительному нерву в кору.

На этой схеме как раз показан случай такой группировки нескольких колбочек в рецептивное поле.

Палочки, в свою очередь, собираются в группы по несколько тысяч — для них важна не резкость картинки, а яркость.

Итак, промежуточный вывод:

• каждая колбочка в самом центре сетчатки имеет свой аксон,
• колбочки на границах центральной ямки собираются в рецептивные поля по несколько штук,
• несколько тысяч палочек соединяются с одним аксоном.

Здесь начинается самое интересное — ~130 миллионов рецепторов превращаются за счёт группировки в 1 миллион нервных волокон (аксонов).

Да, всего один миллион!

Но как же так?!

В фотиках матрицы по 100500 мегапикселей, а наши глаза всё равно круче!

Сейчас и до этого доберёмся)

Значит, 130 Мп превратились в 1 Мп, и мы каждый день смотрим на мир вокруг… хорошая графика, не так ли?)

Есть пара инструментов, помогающих нам видеть мир вокруг

почти постоянно почти чётким:

1.Наши глаза совершают микро- и макросаккады — что-то типа постоянных перемещений взгляда.

Макросаккады — произвольные движения глаз, когда человек рассматривает что-то. В это время происходит «буферизация» или слияние соседних изображений, поэтому мир вокруг нам кажется чётким.

Микросаккады — непроизвольные, очень быстрые и мелкие (несколько угловых минут) движения.

Они необходимы для того, чтобы рецепторы сетчатки банально успевали насинтезировать новых зрительных пигментов — иначе поле зрения просто будет серым.

2.Ретинальная проекция

Начну с примера — когда мы читаем что-то с монитора и постепенно крутим колёсико мышки для перемещения текста, то текст не смазывается… хотя должен) Это очень занятная фишка — здесь в работу подключается зрительная кора.

Она постоянно держит в буфере картинку и при резком смещении объекта/текста перед зрителем быстро смещает эту картинку и накладывает на реальное изображение.

А как же она знает, куда смещать?

Очень просто — Ваше движение пальцем по колёсику уже изучено моторной корой до миллиметров… Зрительная и моторная области работают синхронно, поэтому Вы не видите смаза.
А вот когда кто-то другой крутанёт колёсико….:)

Зрительный нерв

С каждого глаза выходит зрительный нерв плотностью ~1 Мп (от 770 тысяч до 1,6 млн пикселей — кому как повезло), дальше нервы с левого и правого глаз пересекаются в оптической хиазме — это видно на первой картинке — происходит смешение аксонов примерно по 53% с каждого глаза.

Потом два этих пучка попадают в левую и правую части таламуса — это такой «распределитель» сигналов в самом центре мозга.

В таламусе происходит, можно сказать, первичная «ретушь» картинки — повышается контраст.

Далее сигнал из таламуса поступает в зрительную кору.

И здесь происходит невероятное количество процессов, вот основные:

• слияние картинок с двух глаз в одну — происходит что-то типа наложения (1 Мп так и остаётся),
• определение элементарных форм — палочек, кружочков, треугольников,
• определение сложных шаблонов — лица, дома, машины и т.д.,
• обработка движения,
• покраска картинки. Да, именно покраска, до этого в кору просто поступали аналоговые импульсы разной частоты,
• ретушь слепых зон сетчатки — без этого мы бы видели постоянно перед собой два тёмно-серых пятна размером с яблоко,
• ещё уйма «фотошопа»,
• и наконец, вывод финального изображения — то, что вы и называете зрением — феномен зрения.

Так почему же, спросите вы, мы не видим отдельных пикселей? Картинка должна быть совсем убогая, как на старой приставке!

В этом и заключается суть феноменологии зрения — у вас ОДНА зрительная система. Вы не можете посмотреть на свою же картинку со стороны.

Если бы человек обладал двумя зрительными системами и по желанию мог переключиться с системы 1 на систему 2 и оценить как работает первая система — тогда да, ситуация была бы печальная 🙂

Но имея одну зрительную систему ВЫ сами и являетесь этой картинкой, которую видите!

Зрительная кора сама осознаёт процесс зрения. Перечитайте это несколько раз.
При травме первичной зрительной коры человек не понимает, что он слеп — это называется анозогнозия, т.е. картинку он совершенно не видит, но при этом может нормально ходить по коридору с препятствиями(первая ссылка в списке).

Завершая эту, надеюсь, краткую и понятную статью, хочу напомнить — мы все имеем картинку в ~1 Мп… живите с этим 🙂

Литература:
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Майкл Газзанига — «Кто за главного?»

Ссылки:

https://www.cell.com/fulltext/S0960-9822(08)01433-4
https://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161180
https://en.wikipedia.org/wiki/Fovea_centralis
https://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell

UPD: поступило заметное количество комментариев/вопросов про цветоощущение. Если эта тема интересна — напишите тег #цветоощущение — займусь созданием статьи.

Острота зрения.Остротой зрения называется способность глаза различать мельчайшие детали. Максимально возможная острота зрения зависит от толщины колбочек в центральной ямке желтого пятна. Высчитано, что угол, под которым падают на сетчатку лучи от двух точек, максимально сближенных, но видимых раздельно, равен ‘/«о0, т. е. одной угловой минуте. Этот угол и принято считать за норму остроты зрения. Острота зрения несколько меняется в зависимости от силы освещения. Однако при одной и той же освещенности она может значительно меняться. Она увеличивается под влиянием тренировки и понижается при утомлении зрения.

Острота зрения проверяется по специальным тест-объектам. К ним могут быть отнесены: решетки, двойные параллельные полосы или прямоугольники, отдельные тонкие линии, различные фигуры (разорванные окружности или кольца Ландольта) и специальные таблицы, составленные из 10—12 рядов букв или специальных знаков. Все эти и другие тест-объекты направлены на определение пространственной разрешающей способности глаза.

У детей остроту зрения проверяют по таблицам, на которых изображены различные предметы. Соотношение знаков каждого последующего ряда по сравнению с предыдущим соответствует

разнице остроте зрения на 0,1. Величина знака каждого ряда соответствует расстоянию, с которого весь знак виден под углом зрения в 5′, а отдельные его элементы (штрих и разрыв) в 1′. Острота зрения, встречающаяся у большинства людей и характеризующаяся способностью видеть детали предмета под углом зрения в 1′, рассматривается как нормальная. Она равна 1,0. При остроте зрения, равной 1,0, исследуемый определяет знаки десятой строки таблицы на расстоянии 5 м. Если исследуемый определяет на этом расстоянии знаки пятой строки — острота зрения его равна 0,5, первой строки — 0,1. Острота зрения определяется как величина, обратная минимально эффективному углу зрения в единицах дуговых минут. Эти единицы используются для того, чтобы большие числовые величины отражали высокую степень зрения, а не наоборот.

Существует упрощенный способ оценки остроты зрения. Так, для проверки остроты зрения ниже 0,1 пользуются счетом пальцев. Если исследуемый может сосчитать раздвинутые пальцы руки на расстоянии 5 м, его острота зрения равна 0,09. Острота зрения, равная 0,04, приблизительно соответствует счету пальцев на расстоянии-2 м, острота зрения 0,01—счету пальцев на расстоянии 0,5 м, а острота зрения 0,005 — счету пальцев на расстоянии 30 см. Если исследуемый не различает пальцев, а определяет только свет, его острота зрения равна цветоощущению. При таком зрении важно установить, способен ли исследуемый определять, с какой стороны падает на глаз свет. Если он правильно указывает направление света, его острота зрения равна светоощущению с правильной проекцией света. Когда исследуемый не отличает света от темноты, его острота зрения равна нулю. Степень понижения остроты зрения — один из основных признаков, по которым дети направляются в дошкольные учреждения и школы для слабовидящих или слепых.

Острота зрения, определяемая различными способами и неодинаковыми тест-объектами, может оказаться неоднозначной. Измерения остроты зрения зависят от интенсивности освещенности, состояния адаптации, длительности раздражения и качества раздражителя, а также от состояния палочкового и колбочкового аппарата и состояния здоровья обследуемого. При высоких уровнях освещенности кольца Ландольта различаются лучше, чем решетка,

. Исследование с помощью параллельных полос выявило влияние других факторов на остроту зрения, например качества фона. Включение светлого фона для темных полос увеличивает остроту зрения. Однако повышение интенсивности светлых полос на темном фоне вначале повышает остроту зрения до определенного максимума, затем она резко снижается. Объяснение данного эффекта возможно с позиции учения И. П. Павлова об иррадиации нервного процесса в коре головного мозга.

При изучении отношений между остротой зрения и освещенностью различными участками цветового спектра при одинако-

вой величине зрачка не выявлено существенного отличия в функциональном уровне активности между палочковым и кол—бочковым системами при воздействии красного цвета (670 нм). При использовании синего цвета (длиной волны 450 нм) выявляется существенное различие между остротой зрения и освещенностью палочек и колбочек.

Разрешающая способность зрительного анализатора зависит от остроты зрения. В то же время разрешающая способность обеспечивает различение и опознавание светлых объектов на темном или светлом поле и темных объектов на светлом при различных перепадах яркости. Различают пространственную и временную разрешающую способность зрительного анализатора (Л. П. Григорьева).

Пространственная разрешающая способность. Острота зрения характеризует уровень пространственной разрешающей способности зрительного анализа, на которую оказывают влияние физические и анатомо-физиологические факторы. В условиях световой адаптации острота зрения растет при увеличении освещенности фона. Увеличение общей освещенности повышает остроту зрения к черным объектам. При адаптации к высоким освещенностям острота зрения максимальна в фовеа, а к низким — в экстрафовеа. Очень высокая освещенность фона вызывает падение остроты зрения в связи с ослеплением. При переходе от световой к темновой адаптации острота зрения колбочкового аппарата снижается. В ‘ темноте для ярких стимулов острота зрения низкая, а для раздражителей слабой яркости’— высокая.

Пространственная разрешающая способность зависит от интенсивности, углового размера и контраста стимулов. Острота зрения повышается при увеличении контраста у нормальнозрячих до 20%, а у слабовидящих — до 60—80%.

Острота зрения снижается при уменьшении длительности экспозиции и увеличении угловой скорости движения объектов. В литературе имеются указания на зависимость остроты зрения от длины волны стимулов. При монохроматической освещенности достигается более высокая острота зрения, чем при смешанном свете. Наиболее высокая острота зрения обнаружена в желтой части спектра (С. В. Кравков). Найдены значительные различия остроты зрения в зависимости от комбинаций в изображениях, уравненных по яркости красного, зеленого, синего, желтого, белого и черного цветов.

Разрешающая способность в пространстве связана со свойствами оптической системы глаза: особенностями строения и состоянием прозрачных сред, с рефракцией, аккомодацией, величиной зрачка, аберрацией, дифракцией. Эти свойства оптической системы определяют степень четкости изображения на сетчатке и таким путем влияют на остроту зрения.

Острота зрения зависит от освещенности фона, яркости и контраста тест-объекта, длительности его экспозиции, частоты предъявления, цветности, углового размера и скорости перемещения

. 29

объекта, структурно-функциональных особенностей сетчатой по пространственному градиенту.

Разрешающая способность органа зрения наиболее полно может быть охарактеризована с учетом фактора времени. Поэтому ниже излагаются данные, касающиеся временного различения световых сигналов.

Временная разрешающая способность.Из данных Л. П. Григорьевой следует, что у слабовидящих школьников с аномалиями рефракции (гиперметропия, миопия без патологических изменений глазного дна и поля зрения) временная разрешающая способность центрального, парацентрального и периферического зрения, определяемая по критическому интервалу дискретности и критической частоте слияния мельканий, соответствует норме. Степень повышения временного различения при ритмической стимуляции (ДЛ) также соответствует норме. Высокая миопия, осложненная патологическими изменениями глазного дна и поля зрения, характеризуется нарушением временной разрешающей способности. При этом временная дискретность периферического зрения имеет нормальные показатели. В ходе ритмической стимуляции временная разрешающая способность центрального и парацентрального зрения увеличивается в меньшей степени, чем в норме.

В случаях осложненного гиперметропического астигматизма с изменениями глазного дна и поля зрения наблюдается нарушение временной разрешающей способности для центрального, парацентрального и периферического зрения. При ритмической стимуляции временное различие улучшается намного меньше, чем в норме.

При катаракте и афакии временная разрешающая способность парацентрального и периферического зрения соответствует норме.

Дистрофия области сетчатки характеризуется снижением временной разрешающей способности центрального зрения и несколько меньшим нарушением этой функции в парацентральной области. В отличие от нормы временное различение в центре поля зрения хуже, чем в парацентральной области.

При частичной атрофии зрительных нервов временная разрешающая способность зрения резко снижена.

Оптическая коррекция аномалий рефракции не способствует повышению временной разрешающей способности, тогда как увеличение яркости стимулов приводит к существенному снижению порогов временного различения при всех исследованных заболеваниях.

Обнаружено существенное снижение временной разрешающей способности центрального зрения при осложненных аномалиях рефракции, заболеваниях сетчатки и зрительного нерва. Формы нарушения и соотношение уровней функций ахроматического зрения связаны с локализацией и распространенностью патологического процесса, определяющего изменения нейрофизиологических механизмов (Л. П. Григорьева).

Бинокулярное зрение.У большинства животных каждый глаз

имеет свое отдельное поле зрения. Человек видит одновременно и правым и левым глазом, что значительно улучшает зрительную оценку расстояний и позволяет видеть объемную форму предметов.

При бинокулярном зрении оба глаза должны быть всегда точно установлены на один и тот же предмет. Необходимо, чтобы изображение каждой части видимого предмета занимало в обеих сетчатках совершенно одинаковое положение, иными словами, чтобы оно’ попадало на их идентичные, т. е. тождественные, точки (рис. 8). Клетки зрительной области коры больших полушарий, к которым приходят

импульсы от идентичных точек

Рис. 8. Схема объемного видения

обеих сетчаток, тесно связаны при бинокулярном зрении.

между собой. Их одновременное

возбуждение позволяет четко видеть предмет, но стоит несколько сместить его, как изображение раздваивается, становится неясным. Это происходит потому, что изображение попадает на неидентичные точки обеих сетчаток.

У новорожденного движения обоих глаз часто бывают недостаточно согласованы. Иногда движение одного глаза отстает от движения другого, и ребенок косит глазами; мало того, один глаз может остаться неподвижным. Наблюдая за ребенком, можно обнаружить, что его как бы безучастный взгляд по временам оживляется. Это происходит в тот момент, когда оба глаза согласованно фиксируют какой-то предмет и ребенок ясно его видит. Если предмет медленно передвигается, ребенок пытается следить за ним глазами, а при неудаче начинает вращать глаза во все стороны, проявляя беспокойство, которое проходит, как только взор снова упадет на предмет.

Развитие пространственного зрения. В первые месяцы жизни ребенка информация, получаемая одновременно с рецепторов различных анализаторов — зрительного, кожного, двигательного, слухового, становится источником образования в коре больших полушарий многочисленных условных связей, позволяющих ориентироваться в пространстве. Двигая руками, ребенок сначала случайно прикасается к висящей перед ним игрушке. В этот момент в кору больших полушарий поступает сигнализация с мышц руки о ее положении в пространстве, с мышц шеи — о положении головы, с мышц глазного яблока — о направлении зрительной оси, с рецепторов сетчатки — о видимой игрушке, с кожных рецепто-

ров — о прикосновении к предмету. После неоднократного получения такой информации в коре больших полушарий образуются соответствующие условные связи, в результате которых ребенок может произвести движение руки, необходимое для того, чтобы прикоснуться к игрушке. Другая игрушка может стать источником информации о положении руки, а потому измененным окажется и движение руки, необходимое для прикосновения к игрушке. С возрастом зрительная информация становится все более сложной и дифференцированной. Ребенок ощупывает предмет, вертит его в руке, сжимает. Начав ходить, ребенок идет к предмету, бросает его, снова находит. Так его знакомство с пространством постепенно расширяется. В результате образования множества новых связей ребенок получает возможность при помощи зрения познавать окружающий мир.

Одновременно развивается способность определять степень удаленности предмета и ощущать его объемность, или рельефность, т. е. неодинаковую удаленность его частей от глаза. О расстоянии до предмета информируют глазные мышцы. Когда человек смотрит двумя глазами на ближайший предмет, дальний двоится, а при переводе зрения на дальний двоится ближний предмет. Это происходит потому, что изображение нефиксируемой точки попадает не на идентичные точки сетчатки, как это показано на схеме (рис. 8). При фиксации ближней точки изображение дальней оказывается в правом глазу левее центральной ямки, а в левом — правее ее. В этом нетрудно убедиться, если прикрывать рукой то один, то другой глаз: исчезает точка на стороне закрытого глаза. При фиксации дальней точки получается обратная картина. .Двоение точек, находящихся ближе или дальше той, на которую направлен взор, не только не мешает видению, но в некоторой мере облегчает определение расстояния от точек до глаза, а главное — дает возможность различать рельеф предмета, видеть его объемно. Как известно, расстояние между зрачками глаз около 60 мм. Следовательно, при бинокулярном зрении, особенно когда предмет не плоский и находится недалеко, человек видит его с двух разных позиций, а следовательно, неодинаково. Если, например, держать перед собой закрытую книгу так, чтобы один глаз видел только корешок, то другой будет видеть помимо корешка сильно скошенную поверхность обложки (см. рис. 8). При таком частичном несоответствии полей зрения должно было бы легко возникать двоение из-за непопадания на идентичные точки сетчатки тех лучей, которые исходят от более близких или более далеких, участков видимого предмета. Однако вместо резкого двоения, изображенного на рисунке 8,- двоение менее выражено, так как лучи попадают на точки сетчатки, мало удаленные от идентичных точек. Подобное двоение воспринимается как небольшое изменение {увеличение или уменьшение) расстояния от глаза.

Развитие пространственного зрения у детей позволяет им ви-. деть форму предметов объемно и легко отличать на расстоянии круг от шара, квадрат от куба, треугольник от пирамиды или конуса, оценивать сложные предметные ситуации.

Цветовое зрение. Все многообразие цветовых оттенков может быть получено смещением трех цветов спектра — красного, зеленого и фиолетового (или синего). Если быстро вращать диск, составленный из этих цветов, он будет казаться белым. Доказано, что цветоощущающий аппарат состоит из трех видов колбочек: одни преимущественно чувствительны к красным лучам, другие— к зеленым, третьи — к синим. От соотношения силы возбуждения каждого вида колбочек и зависит цветовое зрение. Наблюдения за электрическими реакциями коры больших полушарий позволили установить, что мозг новорожденного реагирует не только на свет, но и на цвет. Способность различать цвета была обнаружена у грудного ребенка методом условных рефлексов. Различение цветов становится все более совершенным по мере образования новых условных связей, приобретаемых в процессе игры.

В конце XVIII в. известный английский естествоиспытатель Джон Дальтон подробно описал расстройство цветового зрения, которым он сам страдал. Он не отличал красный цвет от зеленого, а темно-красный казался ему серым или черным. Такое нарушение, получившее название дальтонизма, встречается чаще у мужчин и очень редко у женщин. Оно передается по наследству через поколение по женской линии, иными словами, от деда к внуку через мать. Бывают и другие расстройства цветового зрения, но они встречаются очень редко. Страдающие дальтонизмом могут долгие годы не замечать своего дефекта. Иногда человек впервые узнает об этом после обследования у глазного врача. Способов лечения врожденного нарушения цветоощущения нет, но у людей, страдающих дальтонизмом, постепенно развивается способность различать цвета по степени их яркости. Например, ребенок, страдающий дальтонизмом, может запомнить при предъявлении, что один шарик красный, а другой, побольше— зеленый. Но если дать ему два одинаковых шарика, отличающихся только по цвету (красный и зеленый), то он не сумеет их различить. Такой ребенок путает цвета при сборе ягод, на занятиях по рисованию, при подборе цветных кубиков по цветным картинкам. Видя это, окружающие, в том числе и воспитатели, нередко обвиняют ребенка в невнимании или обдуманной шалости, делают, ему замечания, наказывают, снижают оценку за выполненную работу. Незаслуженное наказание может отразиться на нервной системе ребенка, повлиять на его дальнейшее развитие и поведение. Поэтому в тех случаях, когда ребенок путает или долго не может усвоить те или иные цвета, его следует показать врачу-специалисту, чтобы выяснить, не результат ли это врожденного дефекта зрения.