Распределений на сетчатки глаза
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляется сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Сетчатка – самая внутренняя оболочка глаза, являющаяся высокодифференцированной нервной тканью, играющей важнейшую роль в обеспечении зрения.
Сетчатка состоит из десяти слоев, содержащих нейроны, кровеносные сосуды и другие структуры. Уникальность строения сетчатки обеспечивает функционирование зрительного анализатора.
Сетчатка имеет две основные функции: центральное и периферическое зрение. Их осуществление обеспечивается специальными рецепторами – палочками и колбочками. Данные рецепторы трансформируют световые лучи в нервные импульсы, которые далее по зрительному тракту передаются в ЦНС. Благодаря центральному зрению человек может четко видеть объекты, расположенные перед ним на различном расстоянии, читать и выполнять работы на близком расстоянии. Благодаря периферическому зрению человек ориентируется в пространстве. Наличие колбочек трех видов, которые воспринимают различной длины световые волны, обеспечивает восприятие цветов, оттенков.
Строение сетчатки
Сетчатка имеет оптическую область, являющуюся светочувствительной. Данная область распространяется до зубчатой линии. Также имеются нефункциональные зоны: ресничная и радужковая, которые содержат лишь два слоя клеток. В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется из той же части нервной трубки, которая дает начало центральной нервной системе. Именно поэтому ее характеризуют как вынесенную на периферию часть мозга.
Слои сетчатки:
- внутренняя пограничная мембрана;
- волокна зрительного нерва;
- ганглиозные клетки;
- внутренний плексиформный слой;
- внутренний нуклеарный;
- наружный плексиформный;
- наружный нуклеарный;
- наружная пограничная мембрана;
- слой палочек и колбочек;
- пигментный эпителий.
Основной функцией сетчатки является восприятие света. Это обеспечивается благодаря наличию рецепторов двух типов:
- палочки – около 100-120 миллионов;
- колбочки – около 7 миллионов.
Свое название рецепторы получили благодаря форме.
Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту – красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.
Палочки имеют в составе пигмент родопсин, поглощающий красные лучи спектра. В ночное время преимущественно функционируют палочки, днем – колбочки, в сумерках все фоторецепторы на определенном уровне активны.
Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) – это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.
Зрение представляет собой очень сложный процесс, являющийся результатом сочетания возникающих в фоторецепторах реакций под воздействием световых лучей, передачи нервных импульсов в биполярные, ганглиозные нервные клетки, по волокнам зрительного нерва, а также обработки полученной информации в коре головного мозга.
Чем меньше фоторецепторов соединено с последующей за ними биполярной клеткой и далее с ганглиозной клеткой, тем выше зрительная разрешающая способность. В центральной зоне сетчатки (фовеа) одна колбочка соединяется с двумя ганглиозными клетками, в отличие от этого в периферических зонах множество рецепторных клеток соединены с небольшим количеством биполярных клеток, малым количеством ганглиозных клеток, передающих импульсы по аксонам в головной мозг. Следовательно, область макулы, где концентрация колбочек высокая, характеризуется качественным зрением, при этом палочки периферических отделов обеспечивают периферическое зрение, менее четкое.
Сетчатка содержит два типа нервных клеток:
- горизонтальные – располагаются в наружном плексиформном слое;
- амакриновые – находятся во внутреннем плексиформном слое.
Эти два типа нейронов обеспечивают взаимосвязь между всеми нервными клетками сетчатки.
В медиальной половине сетчатки (ближе к носу) приблизительно в 4 миллиметрах от центральной зоны расположен диск зрительного нерва. Эта область полностью лишена светочувствительных рецепторов, поэтому в месте ее проекции в поле зрения определяется слепая зона.
Сетчатка имеет разную толщину на различных участках. Наиболее тонкая часть сетчатки находится в центральной зоне – фовеа, которая обеспечивает наиболее четкое зрение, самая толстая часть – в зоне диска зрительного нерва.
Сетчатка прилежит к сосудистой оболочке и прочно крепится к ней только вдоль зубчатой линии, по периферии макулярной области и вокруг зрительного нерва. Все остальные области характеризуются рыхлым соединением сетчатки и сосудистой оболочки, и в этих зонах наиболее вероятна отслойка сетчатки.
Трофика сетчатки обеспечивается за счет двух источников: внутренние шесть слоев получают питание из системы центральной артерии сетчатки, наружные четыре – непосредственно из сосудистой оболочки (ее хориокапиллярного слоя). Сетчатка не имеет чувствительных нервных окончаний, поэтому патологические процессы сетчатки не сопровождаются болью.
Видео о строении сетчатки глаза
Диагностика патологии сетчатки
Для исследования функционального состояния сетчатки и ее структуры применяются следующие методы:
- визометрия (исследование остроты зрения);
- диагностика цветоощущения, цветовых порогов;
- более тонкой методикой исследования макулярной области является определение контрастной чувствительности;
- периметрия – исследование полей зрения с целью выявления выпадений;
- офтальмоскопия;
- электрофизиологические диагностические методы;
- с целью определения структурных изменений сетчатки применяется оптическая когерентная томография (ОКТ);
- диагностика сосудистых изменений проводится путем флюоресцентной ангиографии;
- для регистрации изменений глазного дна с целью их контроля в динамике используется фотографирование глазного дна.
Симптомы поражения сетчатки
При повреждении сетчатки основным симптомом является снижение остроты зрения. Локализация очага поражения в центральной зоне сетчатки характеризуется существенным снижением зрения, возможна полная его потеря. Поражение периферических отделов может протекать без ухудшения зрения, что усложняет своевременную диагностику. Длительно такие заболевания могут протекать бессимптомно, часто выявляются только при диагностике периферического зрения. Обширное поражение периферического отдела сетчатки сопровождается выпадением участка поля зрения, снижением ориентировки при плохой освещенности (гемералопия), изменением цветовосприятия. Отслойка сетчатки характеризуется появлением вспышек и молний в глазу, искажений зрения. Частой жалобой также является появление черных точек, пелены перед глазами.
Болезни сетчатки
Заболевания сетчатки могут иметь врожденный или приобретенный характер.
Врожденные заболевания:
- колобома сетчатки;
- миелиновые волокна сетчатки;
- альбинотическое глазное дно.
Приобретенные заболевания сетчатки:
- воспалительные процессы (ретиниты);
- ретиношизис;
- отслойка сетчатки;
- патология кровотока в сосудах сетчатки;
- берлиновское помутнение сетчатки (вследствие травмы);
- ретинопатия – повреждение сетчатки при общих заболеваниях (артериальной гипертензии, сахарном диабете, заболеваниях крови);
- очаговая пигментация сетчатки;
- кровоизлияния (интраретинальные, преретинальные, субретинальные);
- опухоли сетчатки;
- факоматозы.
Источник
Внутренняя,
чувствительная оболочка глаза –
сетчатка(tunicainternasensoriabulbi,
retina)–
сенсорная,
рецепторная часть зрительного анализатора.
Она расположена между сосудистой
оболочкой и стекловидным телом и
представлена совокупностью рецепторных,
нервных, глиальных и эпителиальных
клеток По
своему строению и происхождению сетчатка
представляет нервный
центр, в
котором происходит первичная обработка
зрительных сигналов, преобразование
их в нервные импульсы
и передача информации о внешнем мире в
подкорковые и корковые зрительные
центры. Сетчатка
имеет сетчатое строение, поэтому чаще
всего называется сетчаткой (retina).
Сетчатка мягкая, прозрачная, но не
эластичная. Функционально выделяют
заднюю большую зрительную часть сетчатки
(pars
optica
retinae),
меньшие части – цилиарную, покрывающую
цилиарное тело (pars
ciliares
retinae)
и радужковую, покрывающую заднюю
поверхность радужки (pars
iridica
retina).
В заднем полюсе глаза находится
желтоватого цвета пятно (macula)
с небольшим углублением – центральной
ямкой (fovea
centralis).
Толщина сетчатки
на разных участках не одинакова –
у края диска зрительного нерва 0,4
– 0,5
мм, в области
фовеолы желтого
пятна 0,07 –
0,08 мм,
а у зубчатой
линии 0,14 мм. К
подлежащей сосудистой оболочке сетчатка
крепится прочно лишь в нескольких зонах:
вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного
нерва и по краю желтого пятна. На остальных
участках соединение рыхлое и поэтому
именно здесь сетчатка легко отслаивается
от пигментного эпителия.
Оптическая часть сетчатки
распространяется от диска зрительного
нерва до плоской части ресничного тела,
где заканчивается у зубчатой линии (ora
serrata).
Сетчатка
эмбриологически
является частью мозга и состоит
из 10 слоев
(рис.9):
внутренней
пограничной мембраны, слоя волокон
зрительного нерва, слоя ганглиозных
клеток, внутреннего плексиформного(сетчатого)
слоя, внутреннего нуклеарного (ядерного)
слоя, наружного плексиформного слоя,
наружного нуклеарного слоя, наружной
пограничной мембраны, слоя палочек и
колбочек и пигментного эпителия.
Таким образом, в
сетчатке различают три иерархически
организованных структуры: наружный
нуклеарный слой,
представленный ядрами фоторецепторов,
внутренний
слой, состоящий
из биполяров,
и слой
ганглиозных нейроцитов.
Из отростков
(аксонов) ганглиозных нейроцитов
формируется зрительный нерв.
В структуре зрительного пути, включающей
фоторецепторы, биполярные и ганглиозные
нейроциты, имеются два типа интернейронов:
горизонтальные клетки в наружном
плексиформном слое и амакриновые клетки
во внутреннем плексиформном слое.
Р
ис.9.
Сетчатка. Схема нейронального состава
сетчатки(по
Ю.А Афанасьеву)
I-пигментный
эпителий сетчатки; II-
фотосенсорный слой (слой колбочек и
палочек; III-
наружный ядерный слой; IV
– наружный сетчатый слой; V
– внутренний ядерный слой; VI
– внутренний сетчатый слой; VII
— ганглионарный слой; VIII
– слой нервных волокон;
1 — палочки; 2 —
колбочки; 3 — наружный пограничный слой;
4 — центральные отростки биполярных
нейронов; 5 – синапсы между фоторецепторами,
биполярами и горизонтальными нейронами;
6 — горизонтальные нейроны; 7 — амакриновый
нейрон; 8 — ганглионарные клетки; 9 —
радиальный глиоцит; 10 — внутренний
пограничный слой; 11 — волокна зрительного
нерва; 12 — центрифугальный нейрон.
Горизонтальные
клетки имеют синаптические контакты
друг с другом и биполярными нейроцитами,
и обратную связь с фоторецепторами. У
богатых нейромедиаторами амакриновых
клеток есть синаптические связи с
другими амакриновыми и ганглиозными
клетками, а по системе обратной связи
– с биполярными нейроцитами.
Наружный
слой сетчатки – пигментный слой,
образован одним рядом эпителиальных
клеток, содержащих большое количество
различных внутриклеточных органелл,
включая меланосомы, придающие этому
слою черный
цвет.
Он содержит пигмент
фусцин,
этот пигмент, называют также экранирующим
пигментом.
Фусцин
поглощает свет, препятствует его
отражению и рассеиванию, что способствует
четкости восприятия.
Клетки
пигментного эпителия имеют многочисленные
отростки, которые плотно окружают
светочувствительные наружные сегменты
палочек и колбочек. Пигментный эпителий
играет решающую роль в целом ряде
функций, в том числе в ресинтезе
(регенерации) зрительного пигмента
после его обесцвечивания, в фагоцитозе
и переваривании обломков наружных
сегментов палочек и колбочек, т.е. в
механизме постоянного обновления
наружных сегментов зрительных клеток,
в защите зрительных клеток от опасности
светового повреждения. Пигментный слой
также имеет значение в переносе к
фоторецепторам кислорода и необходимых
им веществ. Следует отметить, что контакт
между клетками пигментного эпителия и
фоторецепторами достаточно слабый и
именно в этом месте может происходить
отслойка сетчатки –
опасное заболевание глаз, вследствие
которого происходит дегенерация
рецепторов из-за нарушения процессов
метаболизма самих рецепторов.
Метаболические нарушения усугубляются
тем, что нарушается доставка питательных
веществ из капилляров сосудистой
оболочки глаза, так как сам слой
фоторецепторов капилляров не содержит.
К слою пигментного эпителия изнутри
примыкает слой фоторецепторов, которые
своими светочувствительными члениками
обращены в сторону, противоположную
свету. Основной функцией фоторецепторных
клеток является поглощение световых
сигналов в виде квантов света,
преобразование переносимой ими
информации в электрические потенциалы
и передача их нейронам сетчатой оболочки.
Фоторецепторы сетчатки делятся на два
типа: палочковые и колбочковые (рис.10).
Рис.10.В,
Г:
Ультрамикроскопическое строение
палочковой и колбочковой нейросенсорных
клеток
(схема по Ю.А Афанасьеву, 1999):
I
— наружный сегмент; II
– связующий отдел; III
— внутренний сегмент; IV
— перикарион; V
— аксон. 1 — диски (в палочках) и полудиски
(в колбочках; 2 — плазмолемма; 3 — базальные
тельца ресничек; 4 — липидное тело; 5 —
митохондрии; 6 — эндоплазматическая
сеть; 7 — ядро; 8 — синапс.
Палочковые
клетки являются рецепторами сумеречного
(ночного зрения), колбочковые
клетки-фоторецепторы дневного зрения.
Строение фоторецепторов: каждый
фоторецептор — палочка или колбочка
состоит из чувствительного к действию
света наружного сегмента (светочувствительный
участок, где световая энергия преобразуется
в рецепторный потенциал) содержащего
зрительный пигмент и внутреннего
сегмента, который содержит ядро и
митохондрии, обеспечивающие энергетические
процессы в фоторецепторной клетке.
Имеются аппарат Гольджи, гранулярная
и гладкая ЭПС. В сегменте происходит
синтез белка.
Электронно-микроскопические
исследования выявили, что наружный
сегмент заполнен мембранными дисками,
образованными плазматической мембраной.У
палочек наружный сегмент цилиндрической
формы, а диаметр внутреннего сегмента
равен диаметру наружного. Наружные
сегменты колбочковых клеток обычно
конические, а внутренний сегмент по
диаметру значительно превосходит
наружный.
Палочки:
110-123 млн.
(длина 0,06 мм,
диаметр 2 мкм).
В палочках,
в каждом наружном сегменте, содержится
600-1000 дисков,
которые представляют собой уплощенные
мембранные мешочки, уложенные как
столбик монет.
Колбочки:
6 — 7 млн.
(длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм).
В колбочках мембранных дисков меньше.
Это частично объясняет более высокую
чувствительность палочки к свету
(палочку может возбудить всего один
квант света, а для активации колбочки
требуется больше сотни квантов).
Каждый диск
представляет собой двойную мембрану,
состоящую из двойного слоя молекул
фосфолипидов,
между которыми находятся молекулы
белка. С молекулами белка связан ретиналь,
входящий в состав зрительного
пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты
фоторецепторной клетки разделены
мембранами, через которые проходит
пучок из 16 —
18 тонких фибрил.
Внутренний сегмент переходит в отросток,
с помощью которого фоторецепторная
клетка передает возбуждение через
синапс на контактирующую с ней биполярную
нервную клетку. Наружные сегменты
рецепторов обращены к пигментному
эпителию, так что свет в начале проходит
через 2 слоя нервных клеток и внутренние
сегменты рецепторов, а потом достигает
пигментного слоя.
Фоторецепторы
распределены в сетчатке неравномерно.
Центральная ямка сетчатки (fovea centralis)
содержит только колбочки (до 140 тыс. на
1 мм2).
По направлению к периферии сетчатки их
число уменьшается, а число палочек
возрастает.
Макула:
5 – 5,5 мм (3 – 3,5 диаметра ДЗН) – округлая
зона, почти достигающая височных
сосудистых аркад и ДЗН. В макулярной
области выделяют следующие зоны: 1)
фовеола
(зона диаметром 500 мкм); 2) фовеа(1500 мкм, 1
диаметр ДЗН); 3) парафовеа
(2500 мкм – пояс вокруг фовеа шириной 1/3
диаметра ДЗН – 500 мкм); 4) перифовеа
(пояс между границами макулы и парафовеа
шириной около 1 диаметра ДЗН).
Наибольшая плотность
колбочек 147 — 238 тысяч на 1мм2
в
центральной зоне
(фовеа)
размером 50 х 50 мкм (5°) (рис. 11.). Дальше от
центра плотность колбочек уменьшается,
в парафовеа
(8,6°) она составляет 95000 на 1 мм2,
а в перифовеа
10 000 на 1 мм2
(Osterberg G., 1935). Центральная зона — 250–750 мкм
свободна от палочек. Плотность палочек
максимальна в кольце вокруг фовеа
(10° – 18°
от центра) –150 –160 тысяч на 1мм2,
затем их количество уменьшается к
крайней периферии, где имеется около
60 тыс. палочек на 1 мм2.
Средняя плотность палочек — 80- 100 тыс. на
1 мм2.
Рис. 11. Участок
сетчатки.
(А)
Горизонтальный срез показывает различные
участки сетчатки. В – височная сторона,
Н – носовая. По мере продвижения к
периферии число биполярных клеток, и
особенно ганглиозных клеток резко
уменьшается, однако резкая граница
отсутствует. (Б).
Вид в плане и в разрезе центрального
участка сетчатки. (В) Тангенциальный
срез через разные участки оптики.
Наружные сегменты фоторецепторов
перерезаны поперек. (а) Фовеа: плотно
упакованные тонкие колбочки. (б) Парафовеа:
наружные сегменты окружены белым
пространством – из-за большого диаметра
внутренних сегментов. Колбочки окружены
наружными сегментами палочек. (в) Средняя
периферия: доля палочек по отношению к
колбочкам увеличивается. (г) Далекая
периферия: доля колбочек значительно
уменьшена (воспроизводится из К.Смита,
2005).
В настоящее время
установлено, что более чувствительные
к длинноволновой и средневолновой
частям спектра колбочки человека,
распределены случайным образом и имеют
одинаковое число, а не соотношение 1:2
как это предполагалось ранее. В макуле
синие колбочки отсутствуют.
Распределение
биполяров и ганглиозных клеток в
фовеолярной области соответствует
плотности колбочек. В фовеолярной зоне
(2°) одна колбочка соединена с двумя
ганглиозными клетками. Следует отметить,
что на периферии распределение этих
клеток значительно изменяется, т.к.
множество палочек и некоторые колбочки
конвергируют к меньшему числу биполяров
и еще меньшему числу больших ганглиозных
клеток, от которых аксоны несут информацию
в кору головного мозга.
На
периферии сетчатки соотношение
фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов
составляет 1000 к 1. Диск зрительного нерва
находится в носовой половине сетчатки
(в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен
фоторецепторов и поэтому в поле зрения,
соответственно месту его проекции,
имеется слепая зона.
Основной функцией
зрительного анализатора человека
является восприятие света, а также формы
предметов окружающего мира и их положения
в пространстве, свет вызывает сложные
изменения в сетчатке, обуславливающие
так называемый зрительный акт. Таким
образом, свет является адекватным
раздражителем для органа зрения. Свет
– магнитные колебания с определенной
частотой (369–760 нм – видимая часть
спектра).
Видимый нами спектр
электромагнитных излучений заключен
между коротковолновым (длина волны от
400 нм)
излучением, которое мы называем фиолетовым
цветом, и длинноволновым излучением
(длина волны до
700
нм) называемым
красным цветом (рис.12.).
Рис.12.
Кривая спектральной чувствительности
глаза
Палочки:
в палочках
находится особый пигмент — родопсин,
или зрительный пурпур, максимум спектра,
поглощения которого находится в области
510 нанометров.
Пороговая чувствительность — 12 квантов
света при длине волны 419 нм, пороговая
энергия 48×10-19Дж.Родопсин
ресинтезируется в темноте и выцветает
на свету. При недостатке витамина А
нарушается сумеречное зрение — «куриная
слепота».
Колбочки:
различают три различных типа, в которых
содержится по одному пигменту —
сине–голубому
(диапазон поглощения 435–450
нм), зеленому (525–540
нм) и красному (565–570
нм). Порог чувствительности — 30 квантов
света, пороговая энергия — 120×10-19Дж.
Различная
световая чувствительность палочек и
колбочек обуславливает то обстоятельство,
что первые функционируют при яркости
до 1 кд·м -2
(ночное, скотопическое зрение), а вторые
— выше 10 кд·м-2
(дневное, фотопическое зрение). Когда
яркость колеблется в пределах от 1 кд·м-2
до 10 кд·м-2,
функционируют на определенном уровне
все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое
зрение).
Колбочки
функционируют в условиях больших
освещенностей — обеспечивают дневное
и цветовое зрение, а
палочки
— отвечают за сумеречное зрение. Красный
колбочковый пигмент получил название
— «йодопсин». Структура йодопсина
близка к родопсину.
Питание сетчатки
осуществляется из двух источников:
внутренние шесть слоев получают его из
системы
центральной ее артерии
(ветвь глазной), а нейроэпителий — из
хориокапиллярного
слоя собственно сосудистой оболочки.
Ветви центральной артерии и вены проходят
в слое нервных волокон и, отчасти, в слое
ганглиозных клеток. Они образуют слоистую
капиллярную сеть, развитую сильнее
всего в задних отделах. Первый артериальный
слой капилляров также лежит в слое
нервных волокон. От него в свою очередь
отходят восходящие веточки, идущие к
внутреннему зернистому слою. На его
передней и задней поверхности они
образуют затем по венозной капиллярной
сети. Уже от этих сетей отходят венозные
корешки к слою нервных волокон. Далее
кровоток идет в сторону более крупных
вен, в конечном итоге в — v. centralis retinae.
Важной анатомической особенностью
сетчатки является то обстоятельство,
что аксоны ее ганглиозных клеток на
всем протяжении лишены миелиновой
оболочки. Кроме того, сетчатка, как и
сосудистая оболочка, лишена чувствительных
нервных окончаний.
Источник
