Пороговая чувствительность сетчатки человеческого
2.2.1. Строение сетчатки
Сетчатая оболочка – это сложное переплетение нервных клеток и нервных волокон, соединяющих нервные клетки между собой и связывающих глаз с корой головного мозга. Основными светочувствительными
элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни – в виде стебелька, называемые палочками (высота 30 мкм, толщина 2 мкм), другие – более короткие и более толстые, называемые
колбочками (высота 10 мкм, толщина 6-7 мкм).
Палочки и колбочки различаются по своим функциям: палочки обладают большей чувствительностью, но не различают цветов и являются аппаратом сумеречного зрения (зрения при слабом освещении);
колбочки чувствительны к цветам, но зато менее чувствительны к свету и поэтому являются аппаратом дневного зрения. Всего в глазу располагается около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек.
Распределение рецепторов на сетчатке неравномерно: в области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек очень мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается и остаются
одни только палочки.
На сетчатке имеется особое место, лежащее не на оптической оси, а немного в стороне от нее, ближе к височной части головы, называемое желтым пятном вследствие своего цвета.
Эта часть сетчатки имеет в середине небольшое центральное углубление – центральную ямку. По направлению к этому углублению толщина сетчатки в желтом пятне уменьшается, исчезают почти все
промежуточные ее слои и остаются практически только палочки и колбочки с их нервными окончаниями. В самой ямке отсутствуют и палочки, так что в ней все дно выстлано только колбочками. Диаметр желтого
пятна – около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза – 6-8°. Диаметр центральной ямки – 0.4 мм, поле зрения – 1°.
В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне пределов желтого пятна одно волокно зрительного нерва всегда обслуживает целые группы колбочек
или палочек. По этой причине только в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, в остальных местах сетчатки целые группы элементов, занимающих сравнительно большую площадь,
одновременно передают свое раздражение одному нервному волокну, и воспринимаемая сознанием картина становится грубой, лишенной деталей. Всякое уклонение изображения в сторону от ямки влечет за собою
уменьшение четкости изображения, а когда изображение сходит с желтого пятна, то различение мелких деталей предмета совершенно прекращается. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования
в пространстве.
В палочках находится особый пигмент – родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием
света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.
Кроме родопсина и йодопсина дно глаза обладает еще одним пигментом черного цвета, роль которого состоит в предохранении светочувствительного аппарата от чересчур сильных световых
раздражений. При отсутствии светового раздражения зёрна этого пигмента находятся на задней поверхности сетчатки. Но при воздействии света начинается перемещение зёрен навстречу падающему свету.
Они проникают в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, заслоняют тем самым в сильной степени палочки и колбочки от светового раздражения.
На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. В области слепого пятна нет ни колбочек, ни палочек, и этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна
1,88 мм, что соответствует полю зрения 6°. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.Убедиться, что в глазу существует слепое пятно, можно, проделав следующий опыт:
поднести рисунок к глазу на расстояние 10 см, закрыть левый глаз и смотреть на крестик правым глазом. Если перемещать рисунок, то в какой-то момент изображение другой фигуры будет не видно – оно
попадет на слепое пятно.
2.2.2. Спектральная чувствительность
Оптические приборы, работающие совместно с глазом, имеют дело с той частью потока излучения, которая воздействует на глаз. К ней относится видимая область спектра в интервале длин
волн 380 – 780 нм.
Совместное действие излучения на сетчатку глаза воспринимается как белый свет; излучение, содержащее одну определенную длину волны (монохроматическое), воспринимается как цветное.
Потоки излучения одинаковой величины, но соответствующие различной длине волны, вызывают неодинаковые раздражения сетчатки глаза и поэтому создают ощущения, отличающиеся не только по длине волны
(по цвету), но и по интенсивности. Наиболее сильное воздействие на глаз оказывает излучение желто-зеленого цвета с длинами волн 550 – 570 нм.
Воздействие потока излучения с длиной волны 555 нм условно принимают за единицу; действие на глаз излучений других длин волн в видимом участке спектра оценивают коэффициентом
относительной спектральной чувствительности:
| , | (2.2) |
где – абсолютная спектральная чувствительность излучения с длиной волны λ; – абсолютная спектральная чувствительность для длины волны .
Например, поток излучения оранжевых лучей () мощностью в 1 Вт создает световое ощущение такой же интенсивности, как поток зеленых лучей () мощностью 0,5 Вт. Поэтому коэффициент относительной спектральной чувствительности для оранжевых лучей будет . Если же необходимо обеспечить одинаковое зрительное ощущение для длин волн 760 нм и 555 нм, то поток излучения для должен быть в 20 000 раз мощнее.
Вид кривой относительной спектральной чувствительности глаза приведен на рис. 2.5. При уменьшении освещенности кривая относительной спектральной чувствительности глаза сдвигается
в голубую область, и в сумерках максимум спектральной чувствительности глаза приходится на . Это явление называется эффектом Пуркинье.
Рис. 2.5. Кривая спектральной чувствительности глаза.
Цветовосприятие
В основе восприятия цвета лежат сложные физико-химические процессы, совершающиеся в зрительных рецепторах. Различают три типа «колбочек», проявляющих наибольшую чувствительность
к трем основным цветам видимого спектра:
- красно-оранжевому (600 – 700 нм);
- зеленому (500 – 600 нм);
- синему (400 – 500 нм).
Особенности цветовой чувствительности клеток определяются различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждений этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых
оттенков.
В компьютерной промышленности эти цвета называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая свет трех этих
длин волн и варьируя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.
В случае ослабления восприятия одного из цветов цветовое зрение может нарушаться. Известны три разновидности частичной цветовой аномалии: «краснослепые», «фиолетослепые» и «зеленослепые».
Впервые нарушение цветового зрения было обнаружено у известного английского химика Дж. Дальтона: он не воспринимал красный цвет. Этот дефект зрения стал называться дальтонизмом. Дальтонизм обусловлен
изменением в мужской хромосоме и встречается у 5-8% мужчин и лишь у 0,4% женщин.
Восприятие цвета заметно изменяется в зависимости от внешних условий. Один и тот же цвет воспринимается по-разному при солнечном свете и при свете свечей. Однако зрение человека
адаптируется к источнику света, что позволяет в обоих случаях идентифицировать свет как один и тот же – происходит цветовая адаптация (в темных очках сначала все кажется окрашенным в цвет
очков, но этот эффект через некоторое время пропадает). Аналогично вкусу, обонянию, слуху и другим органам чувств восприятие цвета так же индивидуально. Люди отличаются друг от друга даже чувствительностью
к диапазону видимого света.
2.2.3. Адаптация
Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией.
Различают темновую и световую адаптацию.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. Если глаз первоначально имел дело с большими яркостями, то работали колбочки, палочки же были ослеплены,
родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. Если внезапно яркость видимых поверхностей значительно уменьшится, то вначале раскроется шире отверстие зрачка, пропуская
в глаз больший световой поток. Затем из сетчатки начнет уходить черный пигмент, родопсин будет восстанавливаться, и только когда его наберется достаточно, начнут функционировать палочки.
Так как колбочки совсем не чувствительны к очень слабым яркостям, то сначала глаз не будет ничего различать, и только постепенно приходит в действие новый механизм зрения. Лишь
через 50-60 мин пребывания в темноте чувствительность глаза достигает максимального значения.
Световая адаптация – это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. При этом происходит обратная серия явлений: раздражение палочек благодаря
быстрому разложению родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены», и даже колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, раздражены слишком сильно. Только по истечении достаточного времени
приспособление глаза к новым условиям заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз приобретает полное развитие всех зрительных функций. Световая адаптация продолжается 8-10 мин.
Итак, адаптация обеспечивается тремя явлениями:
- изменением диаметра отверстия зрачка;
- перемещением черного пигмента в слоях сетчатки;
- различной реакцией палочек и колбочек.
Зрачок может изменяться в диаметре от 2 до 8 мм, при
этом его площадь и, соответственно, световой поток изменяются в 16 раз.
Сокращение зрачка происходит за 5 сек, а его полное расширение – за 5
мин.
Источник
Первую сою статью я начну с того, что расскажу вам о зрительном органе нашего организма это глаз.
Глаз – орган зрительной системы человека, обладающий способностью воспринимать свет и обеспечивать функцию зрения. У человека через глаз поступает 90% информации из окружающего мира.
Роговица – это природная линза, это передняя, наиболее выпуклая прозрачная часть глазного яблока. Роговица не содержит кровеносных сосудов, но имеет нервные окончания. Помимо защитной функции, она также выполняет функцию преломления света.
Склера – задняя, непрозрачная, белесоватая внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся глазодвигательные мышцы.
Радужная оболочка (радужка) – это «живая» диафрагма. Находится между роговицей и хрусталиком. Имеет вид фронтально расположенного диска с отверстием (зрачком) посередине. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело, а внутренним ограничивает отверстие зрачка.
Хрусталик («живая линза») — прозрачное эластичное образование в капсуле, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик обладает интересной особенностью – с помощью связок и мышц вокруг, он может изменять свою кривизну, что, в свою очередь, изменяет направление световых лучей.
Цилиарная мышца – внутренняя парная мышца глаза, которая обеспечивает аккомодацию. С помощью цилиарной мышцы происходит изменение кривизны хрусталика и человек может четко видеть предметы на различных расстояниях.
Стекловидное тело – гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза, за хрусталиком. Поддерживает форму глазного яблока, принимает участие в преломлении световых лучей.
Сетчатка – рецепторная часть зрительного анализатора. Здесь происходят восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.
В сетчатке мы можем найти главные для нас элементы:
· Фоторецепторы – палочки и колбочки. Представляют собой нейроны с отростками разной формы. Палочки отвечают за сумеречное и ночное зрение, колбочки – за остроту зрения и цветовосприятие (дневное зрение).
· Диск выхода зрительного нерва – место выхода из глаза зрительного нерва. Здесь нет ни палочек, ни колбочек, поэтому человек не видит этим местом. По зрительному нерву импульсы попадают в наш головной мозг, который и формирует изображение.
· Жёлтое пятно (макула) – находится на сетчатке, как правило, напротив зрачка. При нормальной работе глаза лучи света должны фокусироваться четко на макуле.
За счет чего же движется глаз ?
Он самый подвижный из всех органов человеческого организма.Различные движения глаза, повороты в стороны, вверх, вниз, обеспечивают глазодвигательные мышцы, расположенные в глазнице.Всего их 6: 4 прямые мышцы крепятся к передней части склеры и 2 косые, прикрепляются к задней части склеры.
Зрительные функции.
Зрение — это основная функция глаз, которая складывается из нескольких этапов.
Свет, который отражается от предметов, движется в глаз. Далее он проходит и преломляется через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и попадает на сетчатку.
Бинокулярное зрение – это способность зрительной системы воспринимать изображения одновременно двумя глазами, как единый объёмный образ.
Нормальное бинокулярное зрение возможно при определённых условиях:
· согласованная работа всех глазодвигательных мышц, обеспечивающая параллельное положение глазных яблок при взгляде вдаль и соответствующее сведение зрительных осей (конвергенция) при взгляде вблизи, а также правильные ассоциированные движения глаз в направлении рассматриваемого объекта.
· расположение глаз в одной фронтальной и горизонтальной плоскости.
· острота зрения обоих глаз не менее 0,3-0,4, т.е. достаточная для формирования чёткого изображения на сетчатке.
равные величины изображений на сетчатке обоих глаз (при анизометропии до 2,0 Дптр).
Анизометропия – это когда у человека глаза имеют разную рефракцию, например, левый -2.0 Дптр, а правый -1.5 Дптр. В таком примере анизометропия составит 0,5 Дптр.
Конвергенция и дивергенция.
При рассматривании предметов, глаза человека движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными.
При рассматривании близко расположенных предметов зрительные оси глаз сближаются (сводятся) – этот процесс называется конвергенцией.
При рассматривании предметов вдалеке, положение зрительных осей приближается к параллельному – данное разведение осей называется дивергенция.
Аккомодация.
За счет изменения формы хрусталика происходит фокусировка изображения. Хрусталик меняет кривизну в зависимости от расстояния между глазом и предметом (аккомодация глаза).
Аккомодация – это способность глаза приспосабливаться к чёткому различению предметов, расположенных на разных расстояниях от глаза. Количественно аккомодацию характеризуют две величины: длина (расстояние между ближайшей и дальнейшей точками ясного зрения) и объём (разница в показателях рефракции глаз (в диоптриях) при установке к ближайшей и самой дальней точкам ясного видения). С возрастом, волокна хрусталика уплотняются, и эластичность уменьшается, вследствие чего способность к аккомодации снижается.
Поле зрения – пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Это пространство и по горизонтали, и по вертикали!
Цветоощущение — способность человека различать цвет видимых объектов (дневное видение). За эту функцию отвечают колбочки, расположенные в сетчатке.
Светоощущение — это способность зрительного анализатора воспринимать свет и различать степени его яркости (ночное видение). Это функция, за которую отвечают палочки, расположенные в сетчатке.
Светоадаптация – это способность глаза проявлять световую чувствительность при различной освещённости. Принято различать:
· световую адаптацию, которая протекает в течение первых секунд, затем замедляется и заканчивается к концу 1-й минуты, но может увеличиваться до 3 — 5 минут в зависимости от яркости светового потока, после чего светочувствительность глаза уже не увеличивается;
темновую адаптацию — изменение световой чувствительности в процессе темновой адаптации происходит медленнее. При этом световая чувствительность нарастает в течение 20-30 мин, затем нарастание замедляется, и только к 50-60 мин достигается максимальная адаптация. Дальнейшее повышение светочувствительности наблюдается не всегда и бывает незначительным.
Длительность процесса световой и темновой адаптации зависит от уровня предшествующей освещенности: чем более резок перепад уровней освещенности, тем длительнее адаптация.
Острота зрения – это способность глаза распознавать минимальные по размеру объекты на расстоянии более 5 метров. Она, в первую очередь, зависит от правильного соотношения оптической силы глаза к его длине.
Дефекты зрения.
Миопия или близорукость — дефект зрения, при котором изображение формируется не на сетчатке, а перед ней. Коррекция миопии осуществляется рассеивающими (отрицательными) линзами.
Гиперметропия или дальнозоркость — дефект зрения, при котором изображение формируется за сетчаткой. Коррекция гиперметропии осуществляется собирающими (положительными) линзами.
Астигматизм — дефект зрения, возникающий вследствие неправильной (не сферичной) формы роговицы (реже — хрусталика). Коррекция осуществляется цилиндрическими очковыми линзами.
Пресбиопия — возрастное ослабление аккомодации глаза.
Коррекция, как правило, осуществляется офисными или прогрессивными линзами (самый удобный и современный способ). Как уже говорили выше, с возрастом волокна хрусталика уплотняются, а эластичность уменьшается, вследствие чего снижается способность к аккомодации.
P.S.
Материалы взяты из личной библиотеки.
Ставьте лайки и ждите новых статей про оптику.
Источник
Итак, облазив пол интернета я пришёл к выводу, что до сих пор не написано ни одной статьи на русском языке, которая бы поставила точку в описании человеческого глаза по техническим параметрам или покрыла тему более-менее плотно.
Фотографические параметры человеческого глаза и некоторые особенности его строения
Чувствительность (ISO) человеческого глаза динамически изменяется в зависимости от текущего уровня освещения в пределах от 1 до 800 единиц ISO. Время полной адаптации глаза к тёмной обстановке занимает около получаса.
Количество мегапикселей у человеческого глаза составляет порядка 130, если считать каждый фоточувствительный рецептор за отдельный пиксель. Однако центральная ямка (fovea), являющаяся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающяя за ясное центральное зрение имеет разрешение порядка одного мегапикселя и охватывает около 2 градусов обзора.
Фокусное расстояние равняется ~22-24мм.
Размер отверстия (зрачка) при открытой радужной оболочке равно ~7мм.
Относительное отверстие равняется 22/7 = ~3.2—3.5.
Шина передачи данных от одного глаза до мозга содержит порядка 1.2 миллиона нервных волокон (аксонов).
Пропускная способность канала от глаза до мозга составляет около 8-9 мегабит в секунду.
Углы обзора одного глаза составляют 160 x 175 градусов.
В сетчатке глаза человека содержится приблизительно 100 миллионов палочек и 30 миллионов колбочек. или 120 + 6 по альтернативным данным.
Ко́лбочки — один из двух типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза. Свое название колбочки получили из-за конической формы. Их длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей, M-типа — в зелено-желтой, и L-типа — в желто-красной частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение. Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в сине-зелёном и жёлто-зелёном) имеют широкие зоны чуствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза, названый так за свою цилиндрическую форму. Палочки более чувствительны к свету и, в человеческом глазе, сконцентрированы к краям сетчатки, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении.
В человеческом глазе, приспособленном, преимущественно, к дневному свету, при приближении к середине сетчатки палочки постепенно вытесняются, более подходящими для дневного света, колбочками (второй вид клеток сетчатки) и в центральной ямке не встречаются вовсе. У животных ведущих преимущественно ночной образ жизни (например, кошек) наблюдается противоположная картина.
Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание одного-единственного фотона, в то время как колбочкам необходимо попадание от нескольких десятков, до нескольких сотен фотонов. Кроме того, к одному интернейрону, собирающему и усиливающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность за счет остроты восприятия (или разрешения изображения). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Из-за того, что все палочки используют один и тот же светочувствительный пигмент (вместо трех, как у колбочек), они в малой степени или совсем не участвуют в цветном зрении.
Также, палочки реагируют на свет медленнее, чем колбочки — палочка реагирует на раздражитель в течение порядка ста миллисекунд. Это делает ее более чувствительной к меньшим количествам света, но снижает способность к восприятию быстротекущих изменений, таких как быстрая смена образов.
Палочки воспринимают свет, преимущественно, в изумрудно-зеленой части спектра, поэтому в сумерках изумрудный цвет кажется ярче, чем все остальные.
Однако следует помнить, что строение фотоаппарата отличается от строения глаза. При съёмке фотоаппаратом или видеокамерой, изображение разбивается на кадры. Каждый кадр «снимается» с матрицы в определенный момент времени, т.е. в процессор попадает готовое изображение.
В то время, как человеческий глаз отсылает в мозг постоянный видеопоток без разбиения по кадрам. Поэтому можно неверно истолковать некоторые параметры, если не разбираться в вопросе более-менее досканально.
В итоге можно сказать, что по чувствительности человеческий глаз догнала почти вся mid-end фототехника, а high-end так и вообще перегнала во много раз. Однако уровень шумов у наиболее распространенной mid-end техники гораздо выше, чем у сетчатки, а качество изображения хуже на порядок.
Так же сетчатка отличается от фотосенсоров тем, что чувствительность на ней меняется для каждого отдельного фоторецептора в зависимости от освещения, что позволяет добиться очень высокого динамического диапазона итоговой картинки. Сенсоры с подобной технологией уже разрабатываются многими компаниями, но пока ещё не выпускаются.
На данный момент ещё не изобретено устройство с размерами человеческого глаза, сопоставимое с ним ни по оптическим, ни по техническим параметрам.
Использованные источники:
https://www.clarkvision.com/imagedetail/eye-resolution.html
https://webvision.umh.es/webvision/
https://forum.ixbt.com/topic.cgi?id=20:17485
https://ru.wikipedia.org/wiki/Колбочки_(сетчатка)
https://ru.wikipedia.org/wiki/Палочки_(сетчатка)
https://en.wikipedia.org/wiki/Retina
p.s. точных данных по тем или иным значениям я так и не нашёл, пришлось пользоваться средними, более реальными и наиболее часто встречающимимся данными. Поэтому, если вы найдёте ошибку или сочтете, что разбираетесь в теме лучше, то отпишитесь в комментариях, пожалуйста. Мне будет очень интересно узнать ваше мнение и ваши дополнения.
Источник
