Подкорковые центры сетчатки глаза

В латеральных коленчатых телах, являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев. Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.

Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.

В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.

Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному предварительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала…»

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей — зрительную лучистость.

Зрительная лучистость

Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле. После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.

Петля Мейера Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера, поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.

В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю «губу» шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.

Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распространяющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле, занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.

Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.

Источник

В сетчатке имеются
три радиально расположенных слоя нервных
клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарныенейроны
залегают в самой глубине сетчатки, в то
время как фоточувствительные клетки
(палочковыеиколбочковые)
наиболее удалены от центра, то есть
сетчатка глаза является так называемым
инвертированным органом. Вследствие
такого положения свет, прежде чем упасть
на светочувствительные элементы и
вызвать физиологический процесс
фототрансдукции, должен проникнуть
через все слои сетчатки. Однако он не
может пройти через эпителий или хориоидею,
которые являются непрозрачными.

Проходящие через
расположенные перед фоторецепторами
капилляры лейкоциты при взгляде на
синий свет могут восприниматься как
мелкие светлые движущиеся точки. Данное
явление известно как энтопический
феномен синего поля (или феномен Ширера)

Кроме фоторецепторных
и ганглионарныхнейронов,
в сетчатке присутствуют и биполярные
нервные клетки, которые, располагаясь
между первыми и вторыми, осуществляют
между ними контакты, а также горизонтальные
и амакриновые клетки, осуществляющие
горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем
ганглионарных клеток и слоем палочек
и колбочек находятся два слоя сплетений
нервных волокон со множеством синаптических
контактов. Это наружный плексиформный
(сплетеневидный) слой и внутренний
плексиформный слой. В первом осуществляются
контакты между палочками и колбочками
и вертикально ориентированными
биполярными клетками, во втором —
сигнал переключается с биполярных на
ганглионарные нейроны, а также на
амакриновые клетки в вертикальном и
горизонтальном направлении.

Таким образом,
наружный нуклеарный слой сетчатки
содержит тела фотосенсорных клеток,
внутренний нуклеарный слой содержит
тела биполярных, горизонтальных и
амакриновых клеток, а ганглионарный
слой содержит ганглионарные клетки, а
также небольшое количество перемещённых
амакриновых клеток. Все слои сетчатки
пронизаны радиальными глиальными
клетками Мюллера.

Наружная пограничная
мембрана образована из синаптических
комплексов, расположенных между
фоторецепторным и наружным ганглионарным
слоями. Слой нервных волокон образован
из аксонов ганглионарных клеток.
Внутренняя пограничная мембрана
образована из базальных мембран
мюллеровских клеток, а также окончаний
их отростков. Лишённые шванновских
оболочек аксоны ганглионарных клеток,
достигая внутренней границы сетчатки,
поворачивают под прямым углом и
направляются к месту формирования
зрительного нерва.

Каждая сетчатка
у человека содержит около 6—7 млн
колбочек и 110—125 млн палочек. Эти
светочувствительные клетки распределены
неравномерно. Центральная часть сетчатки
содержит больше колбочек, периферическая
содержит больше палочек. В центральной
части пятна в области ямки колбочки
имеют минимальные размеры и мозаично
упорядочены в виде компактных шестиграных
структур.

Проводящий путь
зрительного анализатора обеспечивает
проведение нервных импульсов от сетчатки
в корковые центры полушарий больного
мозга и представляет собой сложную цепь
нейронов, связанных друг с другом при
помощи синапсов.

Направляясь к
сетчатке, луч света проходит через
светопреломляющие среды глазного яблока
(роговицу, водянистую влагу передней и
задней камер глаза, хрусталик, стекловидное
тело) и воспринимается фоторецепторными
клетками, тела которых лежат в наружном
ядерном слое, в частности, их окончаниями
— рецепторами (палочками и колбочками).
Таким образом, фоторецепторные клетки
сетчатки являются первыми нейронами.

Необходимо отметить,
что благодаря светопреломляющим средам
глазного яблока, пучок света концентрируется
в области места наибольшей остроты
зрения — пятне сетчатки с его центральной
ямкой. В центральной ямке сосредоточены
только колбочковидные зрительные
клетки, с которыми связано восприятие
цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7
млн. Колбочковидные
зрительные клетки являются
элементами дневного зрения, поэтому
цвета в полу тьме воспринимаются ими
очень слабо.

Палочковидные
зрительные клетки специализированы
для видения предметов в сумерках. В
сетчатке глаза человека этих клеток в
общей сложности насчитывается около
75-150 млн.

Достигающий
глубоких слоев сетчатки свет вызывает
фотохимические реакции за счет зрительных
пигментов. Энергия светового раздражения
преобразуется фоторецепторами сетчатки
(палочковидными
и колбочковидными зрительными клетками)
в нервные импульсы, которые устремляются
ко вторым нейронам, расположенным здесь
же, в сетчатке.

Вторые нейроны
представлены биполярными клетками,
составляющими внутренний ядерный слой.
Каждый биполярный нейроцит с помощью
своих отростков-дендритов контактирует
одновременно с несколькими фоторецепторными
нейронами.

В ганглиозном слое
сетчатки лежат тела
третьих нейронов.
Это крупные ганглиозные (мультиполярные)
клетки. Обычно одна ганлиозная клетка
(ганглиозный
нейроцит)
контактирует с несколькими биполярными
клетками. Аксоны ганглиозных клеток,
сближаясь, образуют ствол зрительного
нерва.

Место выхода
зрительного нерва из сетчатки представлено
диском зрительного нерва (слепое пятно).
Оно не содержит фоторецепторов.

Покидая глазницу,
зрительный нерв через зрительный канал
вступает в полость черепа и здесь на
основании мозга образует перекрест,
причем перекрещивается только медиальная
группа волокон, следующих от внутренних
отделов сетчатки, а волокна от наружных
отделов сетчатки не перекрещиваются.

Таким образом,
каждое полушарие получает импульсы
одновременно из правого и левого глаза.
Все это обеспечивает синхронность
движений глазных яблок и бинокулярное
зрение, в то время как у земноводных и
пресмыкающихся движения глаз автономные,
зрение — монокулярное, что связано с
полным перекрестом волокон зрительного
нерва.

Участок зрительною
пут от сетчатки до зрительного перекреста
называется зрительным нервом, после
перекреста — зрительным
трактом.

Каждый зрительный
тракт содержит
нервные волокна от одноименных половин
сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный
тракт — от правой половины правого глаза
(волокна в зрительном перекресте не
перекрещиваются) и от правой половины
левого глаза (волокна полностью переходят
на противоположную сторону в зрительном
перекресте). Левый
зрительный тракт —
от левой половины левою глаза (волокна
перекрещенные) и от левой половины
правого глаза (волокна полностью
перекрещенные).

У наружного края
ножки мозга зрительный тракт делится
на три пучка, направляющихся к подкорковым
центрам зрения.
Большая часть этих волокон заканчивается
на клетках латерального коленчатого
тела, меньшая — на клетках подушки
таламуса и небольшая часть, относящаяся
к зрачковому рефлексу, — в верхних
холмиках крыши среднего мозга. В этих
образованиях лежат тела четвертых
нейронов.

Аксоны четвертых
нейронов,
тела которых расположены в латеральном
коленчатом теле и подушке таламуса, в
виде компактного пучка проходят через
заднюю часть задней ножки внутренней
капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь,
образуют зрительную лучистость (пучок
Грациоле*) и достигают коркового ядра
зрительного анализатора, лежащего на
медиальной поверхности затылочной доли
по сторонам от шпорной борозды.

* Гранциоле
Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) —
французский врач, анатом и физиолог.
Работал в Париже, с 1853г. преподавал
анатомию в Парижском ун-те. с 1862г.
-профессор зоологии там же. Занимался
сравнительной анатомией, антропологией,
психологией. Известны его работы по
анатомии мозга. Им описан пучок нервных
волокон в большом мозге, идущий от
латерального коленчатого тела и подушки
таламуса к зрительному центру в коре
затылочной доли.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

В
сетчатке имеются три радиально
расположенных слоя нервных клеток и
два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны
залегают в самой глубине сетчатки, в то
время как фоточувствительные клетки
(палочковые и колбочковые)
наиболее удалены от центра, то есть
сетчатка глаза является так называемым
инвертированным органом. Вследствие
такого положения свет, прежде чем упасть
на светочувствительные элементы и
вызвать физиологический процесс
фототрансдукции, должен проникнуть
через все слои сетчатки. Однако он не
может пройти через эпителий или хориоидею,
которые являются непрозрачными.

Проходящие
через расположенные перед фоторецепторами
капилляры лейкоциты при взгляде на
синий свет могут восприниматься как
мелкие светлые движущиеся точки. Данное
явление известно как энтопический
феномен синего поля (или феномен Ширера)

Кроме
фоторецепторных и ганглионарных нейронов,
в сетчатке присутствуют и биполярные
нервные клетки, которые, располагаясь
между первыми и вторыми, осуществляют
между ними контакты, а также горизонтальные
и амакриновые клетки, осуществляющие
горизонтальные связи в сетчатке.

Между
слоем ганглионарных клеток и слоем
палочек и колбочек находятся два слоя
сплетений нервных волокон со множеством
синаптических контактов. Это наружный
плексиформный (сплетеневидный) слой и
внутренний плексиформный слой. В первом
осуществляются контакты между палочками
и колбочками и вертикально ориентированными
биполярными клетками, во втором —
сигнал переключается с биполярных на
ганглионарные нейроны, а также на
амакриновые клетки в вертикальном и
горизонтальном направлении.

Таким
образом, наружный нуклеарный слой
сетчатки содержит тела фотосенсорных
клеток, внутренний нуклеарный слой
содержит тела биполярных, горизонтальных
и амакриновых клеток, а ганглионарный
слой содержит ганглионарные клетки, а
также небольшое количество перемещённых
амакриновых клеток. Все слои сетчатки
пронизаны радиальными глиальными
клетками Мюллера.

Наружная
пограничная мембрана образована из
синаптических комплексов, расположенных
между фоторецепторным и наружным
ганглионарным слоями. Слой нервных
волокон образован из аксонов ганглионарных
клеток. Внутренняя пограничная мембрана
образована из базальных мембран
мюллеровских клеток, а также окончаний
их отростков. Лишённые шванновских
оболочек аксоны ганглионарных клеток,
достигая внутренней границы сетчатки,
поворачивают под прямым углом и
направляются к месту формирования
зрительного нерва.

Каждая
сетчатка у человека содержит около
6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек.
Эти светочувствительные клетки
распределены неравномерно. Центральная
часть сетчатки содержит больше колбочек,
периферическая содержит больше палочек.
В центральной части пятна в области
ямки колбочки имеют минимальные размеры
и мозаично упорядочены в виде компактных
шестиграных структур.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник