Почему сетчатка позвоночных является инвертированной
Далекому от биологии человеку глаз кажется немыслимым с точки зрения эволюции устройством, чрезвычайно сложным. Попробуем разобраться и легким языком объяснить, как возникли наши органы зрения.
Пигментное пятно
Зрение, как способ регистрации освещенности, присутствует уже у одноклеточных организмов. Это, например, маленький красный глазок, знакомый всем по рисункам хламидомонады и эвглены зеленой в школьном учебнике биологии. На этапе возникновения многоклеточных организмов некоторые клетки приобретали сходную способность — регистрировать освещенность. Там, где светло, можно было добывать еду, там где темно, можно было спрятаться в случае опасности. Регистрирующие свет клетки собирались в группы — пигментные пятна, первые примитивные глаза.
Такие глаза встречаются и сейчас у червей, примитивных моллюсков, полипов и других. Например, у гидры, еще один пример из школьного учебника, светочувствительные рецепторы расположены на концах щупалец, видимо, для того, чтобы регистрировать ослабление освещенности, когда добыча проплывает мимо щупальца.
Пресноводная гидра, счастливый обладатель фоторецепторов
Камера обскура
Что же сделать, чтобы пигментное пятно могло не только регистрировать свет, но и определять его направление? Следует придать глазу объем. И тут эволюция пошла двумя путями. Артроподы (членистоногие — трилобиты, пауки, раки, мухи) развили глаза выпуклые, у некоторых даже на стебельках. Такие глаза обеспечивали отличный круговой обзор и могли идентифицировать, с какой стороны идет свет благодаря разнице в освещенности разных сторон. Наши предки и моллюски пошли другим путем — светочувствительные клетки «спрятались» в углубление, соответственно, также приобрели объемную форму, позволяющую определить источник света, вместо пигментного пятна получилась пигментная ямка. Такие глаза до сих пор встречаются у некоторых улиток и червей.
Трилобит с глазами на стебельках
Пигментная ямка уже позволяла ориентироваться в пространстве при помощи света, но чем глубже она становилась и чем уже было выходящее наружу отверстие, тем точнее получалась картинка изменения освещенности. Из ямки получалась настоящая камера обскура. Именно такие глаза сохранились у современных наутилусов — живых свидетелей эпохи динозавров.
Наутилус, реликтовый головоногий моллюск с наружной раковиной и глазом в виде камеры обскура.
Примитивный глаз
Камера обскура это очень хорошо, однако в ней плещется морская вода. А если закопаться в грунт, то будет бултыхаться еще и песок, ил и другой мусор. Глаза станут бесполезны. Однако легко предположить, что мутация с зарастанием отверстия такого глаза клетками эпителия была достаточно распространена. Существа с изолированной глазной камерой, очевидно, получали возможность быстро прятаться в ил от хищников и стремительно покидать убежище, сохраняя зрение.
В примитивном глазу некоторых моллюсков камера глаза заполнилась стекловидным телом и из покровных клеток стали формироваться роговица и хрусталик глаза за счет выработки большого количества белков-кристаллинов, изменения формы клеток, да и многого другого.
Настоящий глаз
Став монолитным органом из светочувствительных клеток, стекловидного тела, хрусталика и роговицы, глаз обзавелся собственной мускулатурой. Этот процесс так же сложен, но вполне объясним. Имея возможность сокращать и расслаблять мышцы тканей вокруг глаза, можно было кое-как влиять на положение глазного яблока. Соответственно те, кто мог лучше вращать глазами, получали эволюционное преимущество и чаще выживали, закрепляя свои способности и передавая потомкам зачатки мускулатуры, управляющей глазом. Что же касается фокусировки, то кольцевая мышца, регулирующая этот процесс, скорее всего возникла еще на этапе камеры обскура, чтобы регулировать количество света, попадающего на сетчатку, а так же чтобы закрывать камеру при опасности заполнения ее пылью и мусором. Впоследствии эти мышцы стали управлять механикой зрачка и хрусталика.
Основные этапы эволюции глаза, слева направо: светочувствительные клетки пигментного пятна, пигментная ямка, камера обскура, примитивный глаз со стекловидным телом и простым хрусталиком-линзой, настоящий глаз со всеми так нами любимыми способностями
Самое интересное. О чем не сказано в основном тексте
Глаза возникали у разных групп животных множество раз. Мы лишь упомянули глаза насекомых (а ведь есть еще иглокожие, медузы и многие другие!), сосредоточившись на
происхождении наших органов зрения — глаз позвоночных. Но рассматривали мы в основном глаза моллюсков. Как же так?
Дело в том, что глаза моллюсков и позвоночных очень похожи. Это так называемая конвергентная эволюция, когда у самых разных групп организмов появляются в сходных условиях сходные свойства. Самый распространенный пример — внешнее сходство дельфинов и акул. Примерно так же сходны глаз человека и глаз осьминога.
Эволюция нашего типа зрения изучается на примере моллюсков, так как разные группы этих существ сохранили до наших дней все переходные формы глаз, от пигментного пятна улитки через камеру обскура наутилуса к глазу осьминога, столь же совершенному, как наш собственный. И даже совершеннее, так как глаз позвоночных содержит глупейшую с точки зрения здравого смысла ошибку, на наш взгляд перечеркивающую напрочь все возможные предположения о том, что кто-то всемогущий сознательно участвовал в сотворении жизни на Земле.
Мы говорим о слепом пятне — зоне в сетчатке нашего глаза, через которую нервные волокна от каждой светочувствительной клетки проходят к мозгу. Мы ее не замечаем, так как наш мозг научился достраивать нужное изображение. Откуда взялось слепое пятно?
Слева — глаз позвоночного со слепым пятном. Справа — глаз головоногого моллюска.
1 — сетчатка; 2 — нервные волокна; 3 — зрительный нерв; 4 — слепое пятно
Нервные волокна у позвоночных проходят прямо поверх сетчатки глаза, в то время как у осьминога они собираются в зрительный нерв проходя по тыльной стороне глаза, как и разместил бы их адекватный проектировщик. Представьте себе, что в объективе вашего фотоаппарата маленькая дырочка и через нее проходят все провода от микросхемы, считывающей изображение к карте памяти. Прямо по объективу. Вот так примерно инженер видит наш с Вами глаз.
В какой-то момент эволюции, скорее всего на этапе перехода от пигментной ямки к камере обскура, у наших предков светочувствительные клетки оказались повернуты к поверхности тела не той стороной. Как именно точно не известно. Можно предположить, что в некоторых новых условиях нашим предкам потребовались глаза не на верхней, где они развились, а на нижней половине тела. Например, если эти существа перестали ползать по илу кембрийских морей и воспарили в манящую синь вод первобытного океана. С точки зрения естественного отбора оказалось выгоднее опустить глаза вниз прямо сквозь полупрозрачное тело их обладателей. Так и возникла ошибка, приведшая к образованию слепого пятна и к вероятности отслоения сетчатки, что тоже связано с расположением нервных волокон поверх нее.
Спасибо тем, кто дочитал до конца. Не стесняйтесь, ставьте лайки, делитесь в соцсетях, подписывайтесь на канал. Для того, чтобы Россия стала действительно великой страной, мы должны нести свет знаний в массы. Образование, даже в таком легком формате, как на канале Локаята — залог нашего общего будущего процветания.
Источник
Главная
Случайная страница
Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать неотразимый комплимент
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
Зрительные иллюзии
“Организующие механизмы зрения лучше всего могут быть продемонстрированы при помощи зрительных иллюзий. Иллюзии показывают, что восприятие — это творческий процесс, который совершает мозг, интерпретируя зрительную информацию. Обучение не оберегает нас от иллюзий…”
Э.Кендел
Сложные глаза
Фасеточные глаза у мухи – множество сетчаток. Каждая ячейка такого глаза – аматидия – работает как самостоятельный глаз, в каждой аматидии – своя сетчатка.
У человека – простые глаза – всего 2 сетчатки. Глаз инвертирован – колбочки и палочки направлены на глазное дно.
Инвертированный глаз
Глаз, у которого сетчатка вывернуты наизнанку. Первый слой сетчатки расположен у задней стенки, а последний слой – ганглиозные клетки – расположены ближе всех к источнику света. Рецепторы находятся в сзади, позади кровеносных сосудов.
Сетчатка
Внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Высокоспециализированный участок мозга, вынесенный вовне, но связанный с самим мозгом через зрительный нерв.
Эволюция глаза
Вопреки мнению многих людей, наша биологическая природа сохраняет немало недостатков. Все сколько-нибудь значимые наши особенности — результат эволюции. В ходе этой эволюции сохраняются те признаки, которые способствуют выживанию своих носителей в характерных для них условиях жизни.
Меняется среда, меняется образ жизни организмов, а наследие прежних эволюционных изменений никуда не исчезает. Многие результаты эволюции анахроничны, соответствуют не нынешнему времени, а прошлым этапам развития жизни.
Один из ярких примеров такого несовершенства — строение нашего глаза, в частности, та его особенность, которая связана с образованием слепого пятна. Речь идёт о нечувствительной к свету области на внутренней поверхности глаза, расположенной там, где сетчатка пронизана зрительным нервом и кровеносным сосудом. Простейший опыт, который позволяет убедиться в наличии слепого пятна, вы можете провести самостоятельно, например, руководствуясь следующими инструкциями (https://batrachos.com/node/42). А здесь мы подробно обсудим причины его появления в глазе позвоночных. Это, помимо прочего, позволит убедить читателя в силе эволюционно-исторических объяснений.
Схема строения человеческого глаза (участок сетчатки показан в большем увеличении).
Свет в глазе воспринимается сетчаткой — зрительным эпителием, состоящим из нескольких слоёв. К этой ткани подходят нервы и кровеносные сосуды, но почему-то они подведены не снаружи, со стороны сосудистой оболочки, а изнутри, со стороны стекловидного тела, то есть с той стороны, откуда к сетчатке приходит свет. Иными словами, сетчатка нашего глаза инвертирована (вывернута): её рабочая поверхность обращена в сторону, противоположную той, в которую смотрит глаз. Никакими конструктивными соображениями такую особенность строения глаза объяснить невозможно. Наоборот, в конструкции нашего органа зрения видны некоторые изменения, которые должны смягчать неблагоприятные последствия инвертированности сетчатки. Так, нервные волокна, обеспечивающие связь с клетками сетчатки, лишены защитных миелиновых оболочек. Это делает нервы более прозрачными, но уменьшает скорость прохождения по ним сигнала.
Единственное объяснение, позволяющее понять такую конструктивную странность, коренится в нашей эволюционной истории. И начать это объяснение придётся издалека.
Мы принадлежим к многотканевым животным со сложным планом строения. Тела таких животных, от червей до позвоночных, развиваются из трёх зародышевых листков — трёх пластов ткани, которые в ходе индивидуального развития формируют все органы и системы. Покровный лист зародышевых тканей называется эктодермой. Внутренний, связанный с первичной кишкой, — энтодермой. Между этими листками расположена мезодерма. Если задуматься, станет ясно, что восприятие информации из внешней среды и обработка полученных сигналов оказывается функцией, которую выполняют производные наружного листка, эктодермы. Это связано с тем, что с внешней средой взаимодействует именно покровный эпителий.
Образование нервной трубки (нейруляция) у зародыша человека. Внешняя сторона эктодермы соответствует внутренней поверхности нервной трубки (использован рисунок из nature.com).
В нашей эволюционной линии — типе Хордовые — центральная нервная система образуется как трубка из покровов, вворачивающаяся внутрь тела. Первые хордовые были некрупными, около 10 см, животными, которые плавали в толще воды благодаря боковым изгибам своего тела и фильтровали набегающий поток воды. Тянущаяся вдоль их тела нервная трубка и обеспечивала волну сокращений мускулатуры, плавно пробегающую вдоль их тела.
Слой эктодермы имеет внешнюю и внутреннюю сторону. Внешняя сторона обращена к внешней среде и формирует рецепторы. Внутренняя сторона контактирует с мезодермой, обеспечивающей питание и поддержку эктодермального эпителия. Как вы понимаете, в нервной трубке внешней (образующей рецепторы) стороне эктодермы соответствует не внешняя, а внутренняя поверхность трубки!
Отпечаток одного из первых представителей нашего типа — пикайи из кембрийских сланцев Берджес. Рядом — современный ланцетник.
Сейчас таких животных, какими были первые хордовые, не осталось. Толща воды населена их далёкими потомками — рыбами, которые не пропустят неторопливо плывущего в толще воды беззащитного фильтратора. Из современных животных более всего напоминают первых хордовых ланцетники — некрупные фильтраторы, которые зарываются от разнообразных опасностей в грунт. Органы чувств ланцетников довольно примитивны. Среди них — глазки Гессе, мелкие органы зрения, которые расположены внутри нервной трубки! Дело в том, что весь ланцетник полупрозрачен, и примитивным глазам, которые всего-то и могут, что отличать свет от тьмы, с точки зрения их работы неважно, где находиться: на наружной эктодермальной поверхности (и «смотреть» при этом на внешний мир) или на внутренней эктодермальной поверхности нервной трубки (и «смотреть» при этом в полость трубки). А вот с точки зрения безопасности специализированных световоспринимающих клеток их расположение внутри тела оказывается более выгодным — меньше шансов их повредить. У нас есть все основания предполагать, что органы зрения первых хордовых были устроены подобно глазкам Гессе у ланцетника.
Передняя часть тела ланцетника. Глазки Гессе находятся внутри нервной трубки.
Как может усовершенствоваться конструкция фильтратора, плавающего в толще воды? Если он будет эффективно обнаруживать скопления взвешенных в воде частиц, эффективность его питания увеличится. Если он сможет обнаруживать отдельные крупные частицы и избирательно их поглощать, его эффективность станет ещё выше. Если эти частицы будут живыми, а фильтратор всё-таки сможет их поглощать, несмотря на их сопротивление, это изменение тоже окажется шагом в сторону большей эффективности. Таким образом, активноплавающие фильтраторы со временем становились активноплавающими хищниками. Для таких животных были очень важны органы чувств: и химические рецепторы, и глаза.
А смотрели эти животные, как мы помним, из глубины своей нервной трубки. С перестройкой их питания их размеры увеличивались, требования к органу зрения увеличивались. Нужно ли было сохранять органы зрения по всей длине тела? Нет, достаточно было обеспечить зрение на голове, части тела, обращённой в сторону тех раздражителей, действие которых нужно регистрировать. Как обеспечить прогресс органов зрения? Приблизить участок нервной трубки, содержащей световые рецепторы, ближе к поверхности. А как увеличить разрешающую способность таких глаз? Преобразовать участок покровов, находящийся над прорастающим изнутри глазом, в светопреломляющую линзу — хрусталик.
У человеческого эмбриона глаза развиваются способом, который напоминает об их возникновении в ходе эволюционной истории нашей группы. Нервная трубка образует выпячивания, глазные пузыри, которые «тянутся» к поверхности. Эпителий над глазным бокалом образует хрусталик, под которым расположено заполняющую глазную камеру стекловидное тело, а сам вырост центральной нервной системы, складываясь, образует сетчатку. Как видно из рисунка, сетчатка соответствует двум сложенным вместе слоям нервной трубки. Рецепторы в ней обращены в ту сторону, которая соответствует внешней стороне покровов, то есть внутрь самой сетчатки! Питание и иннервация этих рецепторов обеспечивается со стороны глазной камеры. Чтобы её обеспечить, поверхность сетчатки должна быть «продырявлена» зрительным нервом и кровеносным сосудом, образующими слепое пятно.
Рисунок из классического пособия по анатомии, показывающий срез головы человеческого эмбриона на стадии глазных пузырей.
Ещё одна деталь. Глаз головоногих моллюсков устроен почти так же, как наш. Но в нём сетчатка не инвертирована! Дело в том, что органы зрения моллюсков возникали у животных, потерявших прозрачность. По всей видимости, раковина у моллюсков — значительно более древнее приобретение, чем глаза. Глаза моллюсков развивались как впячивания их поверхности, и поэтому эктодермальная часть их сетчатки смотрит внутрь глаза, а соединительнотканный слой, обеспечивающий его питание, оказался снаружи.
Скажите, можно ли было, не обращаясь к предыстории, понять, почему наш глаз устроен не как глаз моллюсков, а намного менее логичным образом? Нет.
Каждый организм — результат и, если хотите, жертва своей истории. На каждом шаге их эволюции отбор обеспечивает решение актуальных проблем, без учёта возможной эволюционной перспективы. Заглядывать наперёд в эволюции просто некому. Её главный механизм — преимущественное выживание и оставление потомства организмами, более приспособленными к тому образу жизни, который они ведут, в той среде, которую они населяют. На каждом следующем этапе приспособления, которые были достигнуты на предыдущем, могут оказаться анахронизмами.
И вы думаете, такие анахронизмы характерны только для строения наших тел? Программы, задающие предпосылки нашего поведения, тоже формировались в ходе эволюции. В них тоже много странных особенностей, которые нельзя понять без учёта нашей истории. Что делать? Познавать себя, в том числе и глядя в то зеркало, которое нам предоставляет изучение нашей эволюции.
Центральная ямка (фовеа)
В задней части глаза, где зрительная ось пересекает сетчатку, имеется углубление — фовеа, обильно населенная колбочками , отвечающими за зрение при дневном освещении. Фовеа окружена более широкой круговой областью сетчатки — area centralis, называемой в тех случаях, когда она пигментирована, как у человека и других приматов, желтым пятном (macula lutea) .
Date: 2015-10-18; view: 1286; Нарушение авторских прав
Источник
