Плоский неороговевающий эпителий роговицы

Эпителий (лат. epithelium, от греч. ἐπι- — «сверх-» и θηλή — «сосок молочной железы»), или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность тела (такой эпителий называется эпидермис), полость тела, слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных сосудов, их питание осуществляется за счёт подлежащей соединительной ткани.

Классификация[править | править код]

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Морфологическая классификация[править | править код]

• Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают окрашиваемые гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки; последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.
• Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. Как, например, на поверхности кожи. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим. Как, например, на поверхности роговицы или в ротовой полости.
• Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация[править | править код]

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

• Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.
• Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.
• Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.
• Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
• Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Виды эпителия[править | править код]

Однослойный эпителий[править | править код]

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца и альвеолы легких.Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эндотелия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских клеток полигональной формы, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощённых ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Довольно хорошо регенерируют за счёт митоза.
• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает извитые почечные канальцы (проксимальные и дистальные), покрывает поверхность яичника, сосудистые сплетения мозга; пигментный эпителий сетчатки глаза, выводные протоки слюнных желез, фолликулы щитовидной железы, терминальные бронхиолы, желчные канальцы.
• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, выводных протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяются его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией. Клетки эпителия фаллопиевых труб покрыты ресничками, поэтому его часто называют мерцательным эпителием, как и эпителий дыхательных путей. Реснички обеспечивают движение созревшей яйцеклетки от яичника к матке. Мерцательный эпителий был открыт Я. Э. Пуркинье и Г. Г. Валентином в 1834 году в яйцеводах позвоночных[1][2].
• Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Ввиду наличия у клеток ресничек его часто называют мерцательным эпителием[2]. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий[править | править код]

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
• Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует блестящий слой.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.
• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.
• Железистый эпителий — разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) — гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику, как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Среди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные — выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные — выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Характерные особенности[править | править код]

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.
Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.
Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток — базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), — имеют разное строение.
Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Эпителий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

Цель лабораторной
работы № 1:
Изучить особенности строения различных видов эпителиальных тканей.
Оборудование и материалы: лабораторный микроскоп, гистологические препараты:

• Однослойный однорядный плоский
  эпителий (мезотелий сальника кошки)

• Однослойный однорядный
  кубический эпителий (почка кролика)

• Однослойный однорядный
  призматический эпителий (почка кролика)

• Однослойный однорядный
  призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки)

• Многослойный плоский
  неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы)

• Многослойный плоский
  ороговевающий эпителий (кожа пальца человека)

Лабораторная работа рассчитана
на 5 аудиторных часов.
Ход работы:
1. Рассмотреть препарат 1. Однослойный однорядный плоский
эпителий (мезотелий) (рис. 1.3). Импрегнация нитратом серебра. Ядра подкрашены
гематоксилином.
Препарат представляет собой кусочек сальника, основой его является
соединительная ткань, покрытая с обеих сторон мезотелием. В пленке сальника
видны отверстия. При малом увеличении микроскопа найти место, где слой
соединительной ткани более тонкий и видны четкие границы клеток.
Изучить препарат при большом увеличении. Границы клеток неровные, зубцы одной
клетки соответствуют выемкам другой. Заметно, что клетки очень плотно прижаты
друг к другу, межклеточное пространство минимально. Ядра эпителиоцитов округлые,
располагаются обычно в центре клетки. Некоторые клетки мезотелия кажутся
двуядерными. Это связано с тем, что на фоне цитоплазмы поверхностно лежащих
клеток просвечивают ядра глубоко лежащих клеток.

2.
Зарисовать и обозначить: 1) границы мезотелиальных клеток; 2) ядра
эпителиоцитов; 3) цитоплазму.

3.
Рассмотреть препарат 2. Однослойный однорядный кубический или
однослойный однорядный призматический эпителии (почка кролика) (рис. 1.4).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа видно множество крупных канальцев овальной
формы. Найти поперечные срезы почечных канальцев, имеющих вид округлых или
овальных плоских образований, выстланных однослойным эпителием. В зависимости от
калибра канальца эпителий может быть различной высоты – от призматического до
кубического (в основном – кубический эпителий). Под эпителием находится рыхлая
соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

Рассмотрите клетки
при большом увеличении. Обратите внимание, что эпителиоциты приблизительно
одинаковой высоты и ширины, ядра клеток округлые. Эпителий и соединительную
ткань разделяет базальная мембрана.
4. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) базальную мембрану;
3) апикальные и базальные концы эпителиоцитов; 4) просвет почечного канальца; 5)
клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
5. Рассмотреть препарат 3. Однослойный однорядный призматический
каемчатый эпителий (кишечник беззубки) (рис. 1.5). Окраска гематоксилин-эозином.

При малом увеличении микроскопа найти темную каемку эпителия, выстилающего
кишечную трубку, перевести на большое увеличение. Видны узкие длинные клетки
мерцательного эпителия, располагающиеся на базальной мембране. Ядра
эпителиоцитов темноокрашенные, овальной формы, лежат в один ряд в базальной
части клеток. На апикальной поверхности призматических эпителиоцитов можно
рассмотреть светло-серую каемку, состоящую из ресничек – щеточная каемка.
Между эпителиоцитами иногда встречаются бокаловидные клетки, секретирующие слизь
на поверхность кишечника. Они более светлые. Ядра сплюснуты и находятся у
основания клеток.
6. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) щеточную каемку; 3)
бокаловидные клетки; 4) базальную мембрану; 5) подлежащую соединительную ткань.
7. Рассмотреть препарат 4. Многослойный плоский неороговевающий эпителий
(роговица глаза коровы) (рис. 1.6). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат таким образом, чтобы
эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия с
соединительной тканью представляет ровную линию. Выбрать участок эпителия, в
котором хорошо видны границы клеток, рассмотреть его при большом увеличении.
Хорошо видно, что эпителий состоит из нескольких рядов клеток разной формы. На
базальной мембране располагаются клетки цилиндрической формы, имеющие
удлиненные, вертикально расположенные ядра. Эти клетки формируют базальный слой
эпителия. Эпителиоциты базального слоя регулярно митотически делятся, создавая
резерв клеток. Постепенно клетки базального слоя перемещаются к поверхности и
превращаются в крупные полигональной формы клетки шиповатого слоя, а затем
приобретают плоскую форму и формируют слой плоских клеток (поверхностный слой).
Плоские клетки имеют палочковидные ядра и формируют несколько слоев параллельно
поверхности эпителия. Обратите внимание на постепенное (от базального слоя
клеток к верхним слоям эпителиоцитов) изменение формы ядра, выражающееся в его
уплощении.
8. Зарисовать и обозначить: 1) клетки и межклеточное вещество
соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов; 4)
слой шиповатых клеток; 5) слой плоских клеток.
9. Рассмотреть препарат 5. Многослойный плоский ороговевающий эпителий
(кожа пальца человека) (рис. 1.7). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат так, чтобы эпителиальный
пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия и соединительной ткани
имеет форму сильно изогнутой кривой. Эпидермис на препарате темный, а
соединительнотканная часть кожи светлая. Обратите внимание на взаимоотношение
эпителиального пласта и подстилающей его соединительной ткани, которая глубоко
вдается в толщу эпителия, образуя его сосочки, богатые кровеносными сосудами.
Неровная граница обеспечивает значительное