Пигментный эпителий сетчатки функции
Из сведений об анатомии глаза › Пигментный эпителий и сетчатка глаза
Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает множество функций. В начале 19 века исследователи считали, что пигментный эпителий — все лишь непроницаемый фон, предотвращающий рассеивание света при фоторецепции. Спустя 80 лет выяснили, что отделение сенсорной части сетчатки от пигментного эпителия вызывает необратимую потерю зрения. Благодаря этой находке и была установлена значимость пигментного эпителия для процесса фоторецепции. Исследования нашего времени подтвердили взаимосвязь фоторецепторов и клеток пигментного эпителия.
Назначение
Стоит рассмотреть ряд основных функций пигментного эпителия сетчатки
- Эпителий останавливает большие молекулы со стороны хориоидеи;
- Эпителий отвечает за связи сенсорной части сетчатки с пигментным эпителием;
- Абсорбцирует световой поток, отфильтровывая рассеянный свет и увеличивая разрешающую способность глаз;
- Предотвращает прохождение света энергии через склеру;
- Впитывает энергию различных излучателей, вызывая фототермический эффект;
- Захватывает внешние членики палочек и колбочек;
- В процессе гетерофагии перерабатывает элементы структуры указанных палочек и колбочек;
- Обеспечивает процессы превращения, хранения и перемещения витамина А;
- Синтезирует межклеточный матрикс;
- Хранит составляющие для выработки зрительного хроматофора 11-cis Retinal;
- Проводит метаболиты к зрительным клеткам и от них к сосудистой оболочке;
- Перемещает ионы НСО 3,отвечающие за выведение жидкости из субретинального пространства;
- Выводит значительный объем жидкости из стекловидного тела;
- Синтезирует гликозаминогликаны, которые окружают внешние сегменты фоторецепторов.
Топографическая регистрация световой энергии обеспечивается тем, что меланиновые гранулы абсорбируют энергию света посредством внешних сегментов фоторецепторов.
Клетки фоторецепторов окружают отростки клеток пигментного эпителия, которые содержат меланиновые зерна. Благодаря этому каждый рецептор надежно изолирован.
По мере усиления внешнего освещения зерна меланина смещаются в клеточные отростки пигментного эпителия, усиливая степень изоляции фоторецепторов.
Рецепторы, которые находятся на базальной и латеральной поверхностях эпителиальных клеток, отвечают за поглощение и перемещение витамин А внутри глаза.
Причиной развития многих заболеваний (в частности — серозной хориоретинопатии, дистрофии сетчатки и возрастной макулопатии) является как раз дисфункция пигментного эпителия. При диагностике аномалий данные изменения хорошо выражены офтальмоскопически.
Сведения из анатомии
Пигментный эпителий находится между сенсорной частью сетчатки и хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки. По своему строению это одинарный слой пигментированных клеток шестиугольной формы. Размеры клеток могут различаться в зависимости от локализации. Клетки пигментного эпителия сетчатки имеют апикальную и базальную части, они
скрепены с апикальной стороны органоидами. Базальная мембрана прилегает к ним с базальной стороны.
Ткань, находящая между хориoкапиллярным слоем сосудистой оболочки и пигментным эпителием называется мембраной Бруха. Часто в ее области при помощи офтальмоскопии
можно выявить друзы, причиной которым — процессы старения или заболеваний.
Мембрана Бруха обеспечивает многие функции — транспорт питательных веществ и воды и функции фильтра. Работа мемебраны нарушается из-за дегенерации пигментного эпителия и макулярной области в ходе естественного старения.
Интерфоторецепторный матрикс — это пространство с сложным химическим составом, находящееся между мембраной фоторецепторов и цитоплазматической мембраной микроворсинок. Вырабатывется это вещество клетками пигментного эпителия. Интерфоторецепторный матрикс явялется часью механизмов, обеспечивающих обмен веществ в сетчатке глаз. Также ои помогает процессам фагоцитоза наружных фоторецепторов. Отслойка сетчатки — типичный случай разрушения структуры матрикса.
В разных участках пигментного эпителиоцита цитоплазма имеет отличающееся ультраструктурное строение. Именно по этой причине цитоплазму клетки условно разделяют на 3 зоны.
Поскольку фагоцитарная активность клеток пигментного эпителия является одной из основных функций, их цитоплазма содержит фаголизосомы.
Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов наружных члеников фоторецепторов происходит довольно быстро. Одна клетка пигментного эпителия кролика в сутки подвергает лизису 2000 дисков в парафовеолярной области сетчатки, 3500 дисков в перифовеолярной области и почти 4000 по периферии сетчатки. Отмечено, что при интенсивном освещении количество фагосом увеличивается. Клетки пигментного эпителия отщепляют наружные членики колбочек таким же образом, как и палочек, но более интенсивно после прекращения освещения. Процесс разрушения наружных члеников колбочек и палочек фоторецепторов и их утилизации является адаптивным механизмом, способствующим поддержанию структурной и функциональной целостности фоторецепторного аппарата.
Часто в состав цитоплазмы клеток пигментного эпителия входит липофусцин, так называемый «пигмент старения», находящийся во многих тканях организма и по мере старения
только увеличивающийся. Липофусцин образуется при перекисном окислении клеточных компонентов, в частности, липидов. Липофусцин обнаруживается и в пигментном эпителии сетчатки, в клетках заднего полюса. К преклонному возрасту липофусциновые гранулы составляют до 20 % от общего объема эпителиоцитов. Если содержание липофусцина существенно увеличивается к старости, число меланосом при этом наоборот уменьшается. Таким образом, ухудшение зрения с возрастом — вполне закономерный процесс, связанный с изменением баланса химических веществ в структуре глаз.
Вверх
Источник
Написала Левина Дарья, последняя правка от 20.10.2018
Пигментный эпителий — самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами.
Пигментный эпителий сетчатки очень плотно связан с мембраной Бруха. Он состоит из одного слоя низкопризматических 5-6-гранных клеток, содержащих пигментные гранулы. Гранулярный цитоплазматический ретикулум расположен в апикальных отделах клеток и состоит из 4-8 параллельно расположенных щелей. Остальная протоплазма заполнена элементами агранулярного ретикулума и митохондриями. Пигментные меланиновые гранулы, диаметр которых составляет 1,5-3,0 мкм, окружены мембраной.
Гистологические структуры пигментного эпителия тесно связаны с его функциями. Шестигранные пигментированные клетки эпителия образуют монослой очень плотно связанных между собой элементов. Их базальные поверхности соединены со стекловидной пластинкой при помощи многочисленных складок клеточной мембраны, а боковые поверхности клеток пигментного эпителия имеют связь между собой за счет собственных складок. Поверхности клеток пигментного эпителия, которые обращены к палочкам и колбочкам, имеют многочисленные короткие и длинные реснички. Короткие реснички располагаются между терминальными отделами палочек и колбочек. Длинные реснички располагаются между фоторецепторами.
Пигментные клетки сетчатки отличаются от пигментных клеток хориоидеи и характеризуются своей устойчивостью к различным не адекватным тканям глаза веществам. В области макулы клетки пигментного эпителия принимают цилиндрическую форму и содержат много пигментных гранул. По направлению к периферии сетчатки клетки приобретают более плоскую форму.
По данным некоторых исследователей, в течение суток каждя клетка пигментного эпителия фагоцитирует от 2000 до 4000 палочковых дисков. В среднем в течение 1 мин лизируются, фагоцитируются и утилизируются 2-3 палочковых диска.
Функции ретинального пигментного эпителия:обеспечивает так называемый внешний гематоретинальный барьер, который препятствует попаданию в сетчатку из хориокалилляров больших молекул
- поглощение света,
- способствует химическому восстановлению светочувствительного пигмента, который обеспечивается на свету,
- постоянный фагоцитоз освобождающихся фосфолипидных дисков с верхушек наружных сегментов палочек и колбочек
- участвует в электрогенезе и развитии биоэлектрических реакций
- регулирует и поддерживает водный и ионный баланс в субретинальном пространстве
- участие в продукции кислых мукополисахаридов,
- депонирование витамина А,
- участие в липидном обмене
- выработка цитокинов
- обеспечивает обработку и выборочную поставку питательных веществ и кислорода из крови хориокапиллярного слоя, обеспечивая нормальное функционирование фоторецепторов.
У альбиносов имеет место нарушение синтеза меланина, и в пигментном слое его почти нет. При нахождении альбиносов в ярко освещенной комнате, свет, попавший внутрь глазного яблока, отражается во всех направлениях непигментированной поверхностью сетчатки и ниже лежащими тканями. Это приводит к возбуждению одним отдельным лучом света большого количества палочек и колбочек, хотя у здорового человека возбуждается только несколько фоторецетпторов. Острота зрения у альбиносов даже при самой лучшей оптической коррекции редко превышает 0,2-0,1 (норма 1,0).
В течение жизни в пигментном эпителии проходит накопление конечных продуктов, что не полностью распались — липофусцина; также проходит откладывание его между пигментным эпителием и мембраной Бруха в виде друз. Друзы является признаком развития возрастной макулодистрофии. Нарушения со стороны пигментного эпителия сетчатки имеют место и при пигментном ретините.
Также вам будут интересны:
Возрастная макулярная дегенерация
Заболевание представляет собой хронический дистрофический процесс с преимущественным поражением хориокапиллярного слоя, мембраны Бруха и пигментного эпителия с последующим вовлечением фоторецепторов. Тяжесть…
Гематоофтальмический барьер
Понятие о гематоофтальмическом барьере (ГОБ) основывалось на экспериментальных данных и связывалось на протяжении довольно длительного времени с функцией капилляров и эпителия в отростках цилиарного тела:…
Пигментный ретинит
это прогрессирующее наследственное заболевание с первичным диффузным поражением фоторецепторов и пигментного эпителия сетчатки, при котором отмечаются характерные функциональные изменения и типичная картина…
Источник
Пигментный эпителий сетчатки (англ. Retinal pigment epithelium; RPE) — один из десяти слоев сетчатки позвоночных. Представляет собой слой пигментированных эпителиальных клеток, находится вне нервной частью сетчатки (нейроситкивка, pars nervosa), он обеспечивает питательными веществами фоторецепторы и плотно связан с нижележащих сосудистой оболочкой и рыхло с фотосенсорных слоем (находится над ним). Пигментный эпителий сетчатки собственно и представляет собой пигментное часть сетчатки (pars pigmentosa).
При препарации глазного яблока вслед за изъятием стекловидного тела проходит отслойка сетчатки без пигментного эпителия.
Строение
Пигментный эпителий сетчатки образован одним слоем гексагональных эпителиальных клеток, которые имеют большое количество меланосом, содержащих пигмент меланин. Базальной мембраной для пигментного эпителия служит самый внутренний слой мембраны Бруха. В центре, вблизи желтого пятна эпителиоциты выше, на периферии сетчатки становятся несколько шире и ниже. Ядра в пигментоцитов ромищени ближе к базального «светлого» полюса, на апикальном полюсе присутствует большое количество микроворсинок (ресничек) и меланосом, которые будто укутывают внешний сегмент фоторецепторных клеток. Различают длинные и короткие микроворсинки. Короткие микроворсинки соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов, а длинные — расположены между внешними сегментами.
Мышца-расширитель зрачка происходит с пигментного эпителия сетчатки и его гладкомышечные клетки являются пигментированными.
Функции
- Поглощение света. Меланосомы эпителиоцитов обеспечивают поглощение большей части света, попала в глаз и не поглинулася фоторецепторами. Поглощение световых лучей препятствует отражения и рассеивания света по сетчатке, позволяет сохранить контрастность и четкость изображения. Под действием света меланосомы эпителиоцитов мигрируют к апикальной поверхности клеток, в микроворсинки, чтобы укутать внешние свитлосприймаючи сегменты фоторецепторов. В темноте меланосомы некоторой степени возвращаются обратно в центральной части клетки при участии микрофиламентов и гормона Меланотропин. Функцию поглощения света обеспечивают в большей степени длинные микроворсинки.
- Фагоцитоз отработанных дисков фоторецепторов. В процессе деятельности фоторецепторов образуется большое количество отработанных мембранных дисков со зрительным пигментом. Они подлежат фагоцитоза короткими микроворсинками пигментоцитов. Эти клетки также обеспечивают постачення необходимых веществ для восстановления мембраны фоторецепторов. Каждый пигментоцитов ежесуточно фагоцитирующих около 2-4 тысячи отработанных дисков.
- Запасания витамина А, предшественника ретиналя. При поглощении фотона 11-цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь и проходит формирование электрического импульса. Восстановление 11-цис-ретиналя проходит в значительной степени с участием пигментоцитов.
- Обеспечивает выборочное поставки необходимых питательных веществ фоторецепторам от сосудистой оболочки и отвода продуктов распада в обратном направлении. Эта функция обеспечивается преимущественно короткими микроворсинками, которые сочетаются с концами наружных сегментов фоторецепторов. Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает так называемый зонишний гемато-ретинальный барьер, который препятствует попаданию в сетчатку с хориокапилярив больших молекул.
- Отвод воды и ионов. Пигментный эпителий имеет способность активно отводить ионы из межклеточного пространства. Вследствие уменьшения осмотического давления отводится и вода. Этим достигается адгезия внешних слоев сетчатки и уменьшается возможность ее отслоения.
- Отвода лишнего тепла к сосудистой оболочке.
Таким образом пигментный эпителий, фоторецепторы и хориоидея представляют собой функциональное единство.
Клиническое значение
У альбиносов имеет место нарушение синтеза меланина и в пигментном слое его почти нету. При нахождении альбиносов в ярко освещенной комнате свет, попало внутрь глазного яблока отражается во всех направлениях непигментированной поверхностью сетчатки и ниже лежащими тканями. Это приводит к возбуждению одним отдельным лучом света большого количества палочек и колбочек, у здорового человека возбуждает лишь несколько фоторецетпторив. Острота зрения у альбиносов даже при лучшей оптической коррекции редко превышает 0,2-0,1 (норма 1,0).
В течение жизни в пигментном эпителии проходит накопления конечных продуктов, не полностью распались — липофусцина, также проходит откладывание его между пигментным эпителием и мембраной Бруха в виде друз. Друзы является признаком развития возрастной макулодистрофии.
Со стороны пигментного эпителия сетчатки имеет место и при пигментный ретинит.
При нарушении гемато-ретинального барьера (например, при сахарном диабете) развивается диабетическая ретинопатия.
При отслойке сетчатки от пигментного эпителия отслаиваются другие 9 слоев сетчатки, начиная с фотосенсорных слоя. Эта часть сетчатки называется нейроситкивкою. При этом теряется непосредственный контакт между пигментным эпителием и фоторецепторами, поставку питательных веществ последнее прекращается. При отсутствии неотложных лечебных мероприятий это приводит гибели фоторецепторов и к слепоте.
Источник
На этой микрофотографии запечатлена одна из самых популярных клеточных культур пигментного эпителия сетчатки — ARPE-19 (Adult Retinal Pigment Epithelial cell line-19). Эта клеточная линия получена в 1955 году от погибшего 19-летнего мужчины, отсюда цифра 19 в названии.
Дело в том, что некоторые типы клеток при культивации в лаборатории практически бессмертны: они быстро делятся, причем могут это делать неограниченное количество раз (их теломераза не дает укорачиваться их теломерам, и их можно использовать много лет (о теломерах см., например, новость Птенцы старых амадин рождаются с укороченными теломерами, развиваются быстро, умирают рано, «Элементы», 04.04.2018). Самая известная из таких бессмертных клеточных культур (см. Immortalised cell line) — линия клеток раковой опухоли шейки матки HeLa, названная первыми буквами имени и фамилии донора, Генриетты Лакс. Генриетта умерла в 1951 году, а ее клетки до сих пор живы и используются в исследованиях во многих лабораториях мира (см. также книгу Ребекки Склут «Бессмертная жизнь Генриетты Лакс»).
Чтобы клетки на фотографии были хорошо видны, перед съемкой их окрасили иммунофлуоресцентным красителем. Красным цветом светится белок коннексин 43, это один из мембранных белков, он служит маркером эпителиальных клеток. С его помощью клетки образуют контакты и скрепляются друг с другом, что для клеток эпителия это очень важно, так как они должны образовать защитный слой, который не будет пропускать ничего лишнего. Синим красителем окрашены ядра, а зеленым — микротрубочки, состоящие из белка тубулина класса IIIβ (см. Class III β-tubulin) — это «скелет» клетки (см. картинку дня «Раскрашенный цитоскелет»).
Сетчатка — это структура, состоящая из нескольких слоев нейронов и фоторецепторных клеток, которые обеспечивают нашу способность видеть. Чтобы она правильно функционировала, ей необходима поддержка — питание и защита. Их и обеспечивает специальный слой клеток — пигментный эпителией сетчатки (ПЭС). Это самый наружный слой сетчатки, его клетки расположены между фоторецепторами и сосудистой оболочкой глаза. При нарушении работы ПЭС нарушается также и работа сетчатки, вплоть до полной потери зрения. Один из наиболее часто встречаемых диагнозов нарушения работы ПЭС — возрастная макулярная дистрофия. Для изучения причин развития заболеваний сетчатки и разработки методов их лечения как раз и нужны клеточные культуры пигментного эпителия — не на живом ведь глазу проводить эксперименты!
Клетки пигментного эпителия содержат пигменты меланин (под микроскопом видны черные гранулы внутри клеток). Гранулы меланина поглощают свет, который попал в глаз и не поглотился фоторецепторами, — это позволяет сделать видимое изображение более резким и контрастным. На ярком свету гранулы мигрируют поближе к фоторецепторам, как бы окутывая их. Это нужно для того, чтобы поглотить избыточный рассеянный свет и сделать видимое изображение более четким. В темноте они опускаются на дно клетки (ближе к сосудистой оболочке). На поверхности клетки пигментного эпителия имеют выросты, которыми обхватывают нижние части фоторецепторов. Связываясь с ними, ПЭС выполняют функцию гемато-ретинального барьера, который избирательно пропускает к фоторецепторам питательные вещества из крови и выводит в кровь продукты распада. Кроме того, клетки пигментного эпителия фагоцитируют (то есть откусывают и переваривают) наружные, отработавшие части фоторецепторов и восстанавливают из них зрительный пигмент, чтобы снова запустить его в работу.
В организме ПЭС формируют плотный слой, где каждая клетка принимает форму шестиугольника — такая форма позволяет на минимальной площади уместить максимальное количество объектов (вспомните пчелиные соты). В лабораторных условиях клетки могут разместиться более свободно и принять другую форму — до тех пор, пока их концентрация не станет слишком велика.
Фото © Елена Шафеи, Институт биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН. Материал подготовлен вместе с сообществом «Красивая Наука».
О строении глаза см. также:
Радужная оболочка (картинка дня).
Елена Шафеи
Источник
