Пигмент сетчатки участвующий в восприятии зрительных ощущений
Зрительное ощущение – индивидуальное восприятие зрительного раздражителя, возникающее при попадании прямых и отраженных от предметов лучей света, достигающих определенной пороговой интенсивности. Реальный зрительный объект, находящийся в поле зрения, вызывает комплекс ощущений, интеграция которых формирует восприятие объекта.
Восприятие зрительных раздражителей. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализированные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа — палочки (длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний) и колбочки (обладающие более коротким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внимание на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) — колбочки. На основании этих данных Шультце предложил теорию двойственности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне освещенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.
Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии — палочки.
Построение изображения. Глаз имеет несколько преломляющих сред: роговицу, жидкость передней и задней камер глаза, хруст лик и стекловидное тело. Построение изображения в такой системе очень сложно, ибо каждая преломляющая среда имеет свой радиус кривизны и показатель преломления. Специальные расчеты показали, что можно пользоваться упрощенной моделью — редуцированным глазом и считать, что имеется только одна преломляющая поверхность — роговица и одна узловая точка (через нее луч пролетит без преломления), находящаяся на расстоянии 17 мм спереди от сетчатки (рис. 1).
Рис. 1. Расположение узловой точки
Рис. 2. Построение изображения и заднего фокуса глаза
Для построения изображения предмета АБ из каждой ограничивающей его точки берется два луча: один луч после преломлен проходит через фокус, а второй идет без преломления через узловую точку (рис. 2). Место схождения этих лучей дает изображение точек А и Б — точки А1 и Б2 и соответственно предмет А1Б1. Изображение получается действительным, обратным и уменьшенным. Зная расстояние от предмета до глаза ОД, величин предмета АБ и расстояние от узловой точки до сетчатки (17 мм), можно вычислить величину изображения. Для этого из подобия треугольников АОБ и Л1Б1О1 выводится равенство отношений:
Отсюда легко найти А1, Б2, которое будет равно
Преломляющую силу глаза выражают в диоптриях. Преломляющей силой в одну диоптрию обладает линза с фокусным расстоянием в 1 м. Для определения преломляющей силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в центрах. Фокус — это точка схождения после преломления параллельно падающих на линзу лучей. Фокусным расстоянием называют расстояние от центра линзы (для глаза от узловой точки) ho фокуса.
Глаз человека установлен на рассматривание дальних предметов: параллельные лучи, идущие от сильно удаленной светящейся точки, сходятся на сетчатке, и, следовательно, на ней находится фокус. Поэтому расстояние OFот сетчатки до узловой точки О является для глаза фокусным расстоянием. Если принять его равным 17 мм, то преломляющая сила глаза будет равна:
Цветовое зрение. Большинство людей способно различать основные цвёта и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы различных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зрения человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цветовых тонов — красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего.
Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловливают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.
В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-разному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие — на зеленый, третьи — на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0,4 до 0,6 мкм.
Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отмечается у 8% мужчин и у 0,5% женщин. Человек может не различать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.
Адаптация. Чувствительность фоторецепторов сетчатки к действию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палочка сетчатки может быть возбуждена при действии 1—2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету — уменьшается.
Повышение чувствительности глаза в темноте называют темновои адаптацией, а понижение ее на свету — световой адаптацией.
Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса — восстановление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восстановление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика. К концу первого часа пребывания в темноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зрения), существенно увеличивается площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны, а биполярных нейронов — на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом снижается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают скорость темновой адаптации.
Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению. Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она связана, главным образом, с уменьшением площади рецептивных полей сетчатки.
Источник
Цветоощущение (цветовая чувствительность, цветовое восприятие) — способность зрения воспринимать и преобразовывать световое излучение определённого спектрального состава в ощущение различных цветовых оттенков и тонов, формируя целостное субъективное ощущение («хроматичность», «цветность», колорит).
Цвет характеризуется тремя качествами:
- цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;
- насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;
- яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).
Человеческий глаз замечает изменения цвета только в случае превышения так называемого цветового порога (минимального изменения цвета, заметного глазом).
Физическая сущность света и цвета
Светом или световым излучением называются видимые электромагнитные колебания.
Световые излучения подразделяются на сложные и простые.
Белый солнечный свет — сложное излучение, которое состоит из простых цветных составляющих – монохроматических (одноцветных) излучений. Цвета монохроматических излучений называют спектральными.
Если луч белого цвета разложить с помощью призмы в спектр, то можно увидеть ряд непрерывно изменяющихся цветов: темно-синий, синий, голубой, сине-зеленый, желто-зеленый, желтый, оранжевый, красный.
Цвет излучения определяется длиной волны. Весь видимый спектр излучений расположен в диапазоне длин волн от 380 до 720 нм (1 нм = 10-9 м, т.е. одной миллиардной доли метра).
Всю видимую часть спектра можно разделить на три зоны
- Излучением длиной волны от 380 до 490 нм называется синей зоной спектра;
- от 490 до 570 нм — зеленой;
- от 580 до 720 нм — красной.
Различные предметы человек видит окрашенными в разные цвета потому, что монохроматические излучения отражаются от них по-разному, в разных соотношениях.
Все цвета делятся на ахроматические и хроматические
- Ахроматические (бесцветные) — это серые цвета различной светлоты, белый и черный цвета. Ахроматические цвета характеризуются светлотой.
- Все остальные цвета – хроматические (цветные): синий, зеленый, красный, желтый и т.д. Хроматические цвета характеризуются цветовым тоном, светлотой и насыщенностью.
Цветовой тон — это субъективная характеристика цвета, которая зависит не только от спектрального состава излучений, попавших в глаз наблюдателя, но и от психологических особенностей индивидуального восприятия.
Светлота субъективно характеризует яркость цвета.
Яркость определяет силу света, излучаемую или отражаемую с единицы поверхности в перпендикулярном к ней направлении (единица яркости – кандела на метр, кд/м).
Насыщенность субъективно характеризует интенсивность ощущения цветового тона.
Поскольку в возникновении зрительного ощущения цвета участвует не только источник излучения и окрашенный предмет, но и глаз и мозг наблюдателя, то следует рассмотреть некоторые основные сведения о физической сущности процесса цветового зрения.
Восприятие цвета глазом
Известно, что глаз по устройству представляет собой подобие фотоаппарата, в котором сетчатка играет роль светочувствительного слоя. Излучения различного спектрального состава регистрируются нервными клетками сетчатки (рецепторами).
Рецепторы, обеспечивающие цветовое зрение, подразделяются на три типа. Каждый тип рецепторов по-разному поглощает излучение трех основных зон спектра — синей, зеленой и красной, т.е. обладает различной спектральной чувствительностью. Если на сетчатку глаза попадает излучение синей зоны, то оно будет воспринято только одним типом рецепторов, которые и передадут информацию о мощности этого излучения в мозг наблюдателя. В результате возникнет ощущение синего цвета. Аналогично будет протекать процесс и в случае попадания на сетчатку глаза излучений зеленой и красной зон спектра. При одновременном возбуждении рецепторов двух или трех типов будет возникать цветовое ощущение, зависящее от соотношения мощностей излучения различных зон спектра.
При одновременном возбуждении рецепторов, регистрирующих излучения, например, синей и зеленой зон спектра, может возникнуть световое ощущение, от темно-синего до желто-зеленого. Ощущение в большей степени синих оттенков цвета будет возникать в случае большей мощности излучений синей зоны, а зеленых оттенков — в случае большей мощности излучения зеленой зоне спектра. Равные по мощности излучения синей и зеленой зон вызовут ощущение голубого цвета, зеленый и красной зон — ощущение желтого цвета, красной и синей зон — ощущение пурпурного цвета. Голубой, пурпурный и желтый цвета называются в связи с этим двухзональными. Равные по мощности излучения всех трех зон спектра вызывают ощущение серого цвета различной светлоты, который превращается в белый цвет при достаточной мощности излучений.
Аддитивный синтез света
Это процесс получения различных цветов за счет смешивания (сложения) излучений трех основных зон спектра — синего, зеленого и красного.
Эти цвета называются основными или первичными излучениями адаптивного синтеза.
Различные цвета могут быть получены этим способом, например, на белом экране с помощью трех проекторов со светофильтрами синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов. На участках экрана, освещаемых одновременно из разных проекторов могут быть получены любые цвета. Изменение цвета достигается при этом изменением соотношения мощности основных излучений. Сложение излучений происходит вне глаза наблюдателя. Это одна из разновидностей аддитивного синтеза.
Еще одна разновидность аддитивного синтеза — пространственное смещение. Пространственное смещение основано на том, что глаз не различает отдельно расположенных мелких разноцветных элементов изображения. Таких, например, как растровые точки. Но вместе с тем мелкие элементы изображения перемещаются по сетчатке глаза, поэтому на одни и те же рецепторы последовательно воздействует различное излучение соседних разноокрашенных растровых точек. В связи с тем, что глаз не различает быстрой смены излучений, он воспринимает их как цвет смеси.
Субтрактивный синтез цвета
Это процесс получения цветов за счет поглощения (вычитания) излучений из белого цвета.
В субтрактивном синтезе новый цвет получают с помощью красочных слоев: голубого (Cyan), пурпурного (Magenta) и желтого (Yellow). Это основные или первичные цвета субтрактивного синтеза. Голубая краска поглощает (вычитает из белого) красные излучения, пурпурная — зеленые, а желтая — синие.
Для того, чтобы субтрактивным способом, получить, например, красный цвет нужно на пути белого излучения поместить желтый и пурпурный светофильтры. Они будут поглощать (вычитать) соответственно синие и зеленые излучения. Такой же результат будет получен, если на белую бумагу нанести желтую и пурпурные краски. Тогда до белой бумаги дойдет только красное излучение, которое отражается от нее и попадает в глаз наблюдателя.
- Основные цвета аддитивного синтеза — синий, зеленый и красный и
- основные цвета субтрактивного синтеза — желтый, пурпурный и голубой образуют пары дополнительных цветов.
Дополнительными называют цвета двух излучений или двух красок, которые в смеси делают ахроматический цвет: Ж + С, П + З, Г + К.
При аддитивном синтезе дополнительные цвета дают серый и белый цвета, так как в сумме представляют излучение всей видимой части спектра, а при субтрактивном синтезе смесь указанных красок дает серый и черный цвета, в виде того, что слои этих красок поглощают излучения всех зон спектра.
Рассмотренные принципы образования цвета лежат и в основе получения цветных изображений в полиграфии. Для получения полиграфических цветных изображений используют так называемые триадные печатные краски: голубую, пурпурную и желтую. Эти краски прозрачны и каждая из них, как уже было указано, вычитает излучение одной из зон спектра.
Однако, из-за неидеальности компонентов субтактивного синтеза при изготовлении печатной продукции используют четвертую дополнительную черную краску.
Из схемы видно, что если наносить на белую бумагу триадные краски в различном сочетании, то можно получить все основные (первичные) цвета как для аддитивного синтеза, так и для субтрактивного. Это обстоятельство доказывает возможность получения цветов необходимых характеристик при изготовлении цветной полиграфической продукции триадными красками.
Изменение характеристик воспроизводимого цвета происходит по-разному, в зависимости от способа печати. В глубокой печати переход от светлых участков изображения к темным осуществляется благодаря изменению толщины красочного слоя, что и позволяет регулировать основные характеристики воспроизводимого цвета. В глубокой печати образование цветов происходит субтрактивно.
В высокой и офсетной печати цвета различных участков изображения передаются растровыми элементами различной площади. Здесь характеристики воспроизводимого цвета регулируются размерами растровых элементов различного цвета. Ранее уже отмечалось, что цвета в этом случае образуются аддитивным синтезом – пространственным смешиванием цветов мелких элементов. Однако, там, где растровые точки различных цветов совпадают друг с другом и краски накладываются одна на другую, новый цвет точек образуется субтрактивным синтезом.
Оценка цвета
Для измерения, передачи и хранения информации о цвете необходима стандартная система измерений. Человеческое зрение может считаться одним из наиболее точных измерительных приборов, но оно не в состоянии ни присваивать цветам определенные числовые значения, ни в точности их запоминать. Большинство людей не осознает, насколько значительно воздействие цвета на их повседневную жизнь. Когда дело доходит до многократного воспроизведения, цвет, кажущийся одному человеку «красным», другим воспринимается как «красновато-оранжевый».
Методы, которыми осуществляется объективная количественная характеристика цвета и цветовых различий, называют колориметрическими методами.
Трехцветная теория зрения позволяет объяснить возникновение ощущений различного цветового тона, светлоты и насыщенности.
Цветовые пространства
Координаты цвета
L (Lightness) — яркость цвета измеряется от 0 до 100%,
a — диапазон цвета по цветовому кругу от зеленого -120 до красного значения +120,
b — диапазон цвета от синего -120 до желтого +120
В 1931 г. Международная комиссия по освещению – CIE (Commission Internationale de L`Eclairage) предложила математически рассчитанное цветовое пространство XYZ, в котором весь видимый человеческим глазом спектр лежал внутри. В качестве базовых была выбрана система реальных цветов (красного, зеленого и синего), а свободный пересчет одних координат в другие позволял проводить различного рода измерения.
Недостатком нового пространства была его неравноконтрастность. Понимая это, ученые проводили дальнейшие исследования, и в 1960 г. Мак-Адам внес некоторые дополнения и изменения в существовавшее цветовое пространство, назвав его UVW (или CIE-60).
Затем в 1964 г. по предложению Г. Вышецкого было введено пространство U*V*W* (CIE-64).
Вопреки ожиданию специалистов предложенная система оказалась недостаточно совершенной. В одних случаях используемые при расчете цветовых координат формулы давали удовлетворительные результаты (в основном при аддитивном синтезе), в других (при субтрактивном синтезе) погрешности оказывались чрезмерными.
Это заставило CIE принять новую равноконтрастную систему. В 1976 г. были устранены все разногласия и на свет появились пространства Luv и Lab, базирующиеся на том же XYZ.
Эти цветовые пространства принимают за основу самостоятельных колориметрических систем CIELuv и CIELab. Считается, что первая система в большей мере отвечает условиям аддитивного синтеза, а вторая — субтрактивного.
В настоящее время цветовое пространство CIELab (CIE-76) служит международным стандартом работы с цветом. Основное преимущество пространства — независимость как от устройств воспроизведения цвета на мониторах, так и от устройств ввода и вывода информации. С помощью стандартов CIE могут быть описаны все цвета, которые воспринимает человеческий глаз.
Количество измеряемого цвета характеризуется тремя числами, показывающими относительные количества смешиваемых излучений. Эти числа называются цветовыми координатами. Все колориметрические методы основаны на трехмерности т.е. на своего рода объемности цвета.
Эти методы дают столь же надежную количественную характеристику цвета, как например измерение температуры или влажности. Отличие состоит лишь в количестве характеризующих значений и их взаимосвязи. Эта взаимосвязь трех основных цветных координат выражается в согласованном изменении при изменении цвета освещения. Поэтому «трехцветные» измерения проводятся в строго определенных условиях при стандартизованном белом освещении.
Таким образом, цвет в колориметрическом понимании однозначно определяется спектральным составом измеряемого излучения, цветовое же ощущение не однозначно определяется спектральным составом излучения, а зависит от условий наблюдения и в частности от цвета освещения.
Физиология рецепторов сетчатки
Восприятие цвета связано с функцией колбочковых клеток сетчатки глаза. Пигменты, содержащиеся в колбочках поглощают часть падающего на них света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный.
Первичное различение цветов происходит в сетчатке- в палочках и колбочках свет вызывает первичное раздражение, которое превращается в электрические импульсы для окончательного формирования воспринимаемого оттенка в коре головного мозга.
В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина:
- хлоролаб («зелёный», GCP),
- эритролаб («красный», RCP) и
- цианолаб («синий», BCP).
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.
Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.
Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб.
Неаллельные гены хлоролаба (кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW) находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки.
Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме, поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) — редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.
Нелинейная двухкомпонентная теория зрения
По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.
Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут.
Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом пока не удалось.
Источник
