Пигмент меланин в сетчатке глаза
Меланин (от греческого melas, melanos — темный, черный) — темнокоричневый или черный пигмент, содержащийся в волосах, коже, а также в сосудистой (в т.ч. в радужке) и сетчатой оболочках глаза. Меланин содержится не только в коже и волосах человека, но и во внутренних органах, включая substantia nigra мозга. При нарушении синтеза меланина в организме возникает целый ряд заболеваний, например, витилиго, фенилкетонурия, болезни Паркинсона, Аддисона и др. Отмечена необычно высокая восприимчивость альбиносов (у них отсутствует меланин) к болезням.
Метаболизм меланина
Меланин образуется путем полимеризации продуктов окисления тирозина в специализированных отростчатых клетках эпидермиса — меланоцитах. Гранулы, заполненные меланином, — меланосомы — транспортируются по отросткам меланоцитов и передаются кератиноцитам. В кератиноцитах меланин функционирует подобно фильтру с нейтральной оптической плотностью и поглощает ультрафиолетовое излучение. Под действием солнечного излучения синтез меланина увеличивается, и появляется загар. Это происходит за счет активации тирозиназы в меланоцитах, что в свою очередь обусловлено высвобождением эйкозаноидов и эндотелина-1. От эффективности работы этого механизма зависит устойчивость кожи к действию солнечного излучения. Меланины — аморфные пигменты темно-коричневого и черного цвета, содержащиеся в норме в волосах, коже, перьях и сетчатке глаза у позвоночных, а также в растениях, у насекомых и некоторых морских беспозвоночных.
У животных меланин сосредотачивается в специальных клетках — меланофорах. Усиление образования и отложения меланина в коже происходит под влиянием облучения солнечными и ультрафиолетовыми лучами, что обуславливает появление загара и веснушек. Меланин содержит в своем составе углерод, азот и водород в соотношении примерно 1:5:5, а также в ряде случаев серу (от 2 до 12%). Меланин нерастворим в воде, кислотах, органических растворителях и т.д. Но меланин волос легко растворяется в щелочах и выпадает в осадок при подкислении растворов. Варьирование цвета кожи определяется присутствием в эпидермисе специализированных клеточных органелл — меланосом. Избыточное накопление в организме пигмента меланина обусловливает меланоз. Меланоз может наблюдаться в органах, где меланин откладывается в норме (кожа, глаз, мозговые оболочки) и в органах и тканях, где в норме этот пигмент не встречается (слизистые оболочки, кишечник, пищевод). Процесс образования меланина у человека и животных связан с деятельностью эндокринных желез.
При ряде гормональных расстройств (адиссонова болезнь, хронический гипертиреоидизм, гипопитуитаризм и т.д.), а также при беременности наблюдаются нарушения пигментации кожи, волос и т.д. Установлено, что образование меланиина контролируется главным образом гормонами гипофиза (альфа и бета-меланоцитостимулирующие гормоны), а также щитовидной железой, стероидными и половыми гормонами. Механизм гормонального контроля не выяснен. По-видимому, основная роль принадлежит меланинстимулирующим гормонам, активность которых может стимулироваться другими гормонами (прогестероном) или подавляться (адреналином или норадреналином).
Виды меланинов
Различают коричневые и чёрные меланины — эумеланины, и жёлтые — феомеланины. — Эумеланины Eumelanin — Феомеланины Pheomelanin — Нейромеланины Neuromelanin
Функции меланина
Далеко не каждый меланин способен оказывать какое-либо физиологическое воздействие на организм животных и человека. Мощные защитные барьеры (кожный, барьер желудочно-кишечного тракта и др.) не пропускают то, что по структуре является чуждым. Такой меланин проходит как балластное вещество. Меланин млекопитающих, человека и ряда микроорганизмов, в том числе и Nadsoniella nigra, называется «эумеланином» или ДОФА-меланином. ДОФА-меланины — единственные пигменты, которые синтезируются и широко используются в организме млекопитающих и человека. Далее речь пойдет о них.
Особые свойства ДОФА-меланинов, которые делают их похожими на молекулярные сита и ионообменные смолы, антиоксидантные и полупроводниковые свойства позволяют успешно использовать меланины в медицине, фармакологии и других отраслях. Строение меланина сложное, это не отдельное вещество, а аморфная смесь полимерных соединений.
Классическая структура меланина — это длинноцепочечный полимер. Молекулы меланина «липкие». Бактерии и грибки «приклеиваются» к ним, и это останавливает их от распространения по организму. В литературе встречаются упоминания о том, что меланины, синтезируемые в организме человека, участвуют в ликвидации любого стрессового воздействия, нарушающего клеточное равновесие, и являются составной частью иммунной системы организма. Меланин дезактивирует свободные радикалы, возникающие после облучения организма ультрафиолетом и ионизирующим излучением, а также в результате некоторых ферментативных процессов и реакций аутоокисления. Катализирует многие биохимические процессы. Обладает ионообменными свойствами.
Растворимые формы меланина могут выполнять транспортную функцию, так как беспрепятственно преодолевают даже гематоэнцефалический барьер (барьер, который защищает головной мозг). Меланин защищает организм от злокачественного перерождения клеток, нейтрализуя канцерогенное воздействие: УФ-лучей и ионизирующей радиации, уменьшая накопление радионуклидов в организме; снижает метаболическую активность химических канцерогенов. ДОФА-меланин Nadsoniella nigra в условиях комбинированного действия тотального гамма-излучения и стресса проявляет мощный адаптогенный эффект, являясь очень сильным антиоксидантом. Выявлено, что этот меланин существенно уменьшает дистрофически-деструктивные изменения в печени, гипоталамусе, щитовидной железе и надпочечниках.
Источник
Радужная оболочка глаза окрашена в цвета от коричневого до зеленого, присутствуют оттенки синего, голубого, серого и бежевого. Встречаются, однако, и такие случаи, как, например красно-белая радужка из-за альбинизма, затемненная — из-за кровеносных сосудов или вовсе красная – из-за избыточного кровоснабжения.
За многочисленные варианты расцветок глаза отвечает пигмент меланин, который мало чем отличается от меланина, содержащегося в коже и волосах.
Генетические и физиологические факторы, определяющие цвет глаз
Цвет радужной оболочки – результат сочетания текстурных, пигментационных, тканевых и сосудистых факторов в структуре глаза, которые и составляют уникальную характеристику каждого человека.
Меланин придает цвет тонкой, но очень темной прослойке на задней стенке радужной оболочки, хотя у многих скопления меланина наблюдаются и на видимой части глаза, что тоже влияет на его цвет.
Уровень рассеивания меланина определяет конечный цвет радужки, но ни у людей, ни у других позвоночных, этот фактор не поддается контролю.
Аномальное скопление меланосом влечет заболевания и необратимые изменения окраски радужной оболочки. Все цвета, кроме черного и коричневого, — результат частичного отражения или поглощения света компонентами структуры глаза.
Роль генетики
Точная схема передачи цвета глаз по наследству остается неизученной.
Изменение цвета глаз
Некоторые цвета считаются особенно привлекательными, поэтому на рынке появилось такое средство, как цветные контактные линзы для глаз. Врачи же рекомендуют их использовать только в одном случае – если сетчатке глаза требуется дополнительная защита при аниридии (отсутствие всей радужки или большей ее части вследствие порока развития или травмы).
После изобретения автоматических анализаторов узора радужной оболочки глаза, применяемых в целях безопасности, например, в аэропортах, мошенники тоже стали прибегать к использованию цветных контактных линз и даже к умышленному повреждению глаз лазером.
Цвет глаз и тест на отцовство
В вопросе наследования цвета глаз существует много неясностей, трудно разграничить влияние генов и, например, пигментации. Поэтому суждения об истинности отцовства по цвету глаз ненадежны. Исключения, конечно, составляют случаи рождения кареглазых детей у голубоглазых родителей, что обоснованно порождает сомнения.
Разноцветные глаза
Гетерохромия – состояние, при котором глаза отличаются по цвету (абсолютнаягетерохромия), либо на радужной оболочке одного глаза присутствует несколько цветов (частичная гетерохромия).
У людей это явление встречается крайне редко и часто является признаком офтальмологического заболевания, например, воспаления радужной оболочки или рассеянной меланомы. Разные цвета в одном глазу – явление еще более редкое, а поликория (это два или более зрачков; один из них больше, а остальные — меньших размеров) чаще всего является следствием травмы или хирургического вмешательства.
А вот в мире животных гетерохромия, наоборот, вполне распространенное явление. У сибирскиххаски оно обусловлено внутриродовым скрещиванием. У некоторых кошек белой окраски (например, у персидских) встречаются необыкновенные варианты гетерохромии, когда один глаз голубой, а другой – зеленый. Сочетание цветов в одной радужной оболочке тоже часто встречается у животных и считается вариантом нормы.
У некоторых пастушьих пород собак, например, у австралийских овчарок и колли, часто можно встретить на темно-коричневых глазах светло-голубые пятна. У белых, крапчатых, пегих и бежевых лошадей в одном глазу можно наблюдать сразу несколько оттенков – янтарный, коричневый, белый и голубой.
Перемена цвета глаз хирургическим путем
Эта процедура вызывает полемику врачей и тех, кто хочет изменить цвет своих глаз с помощью современной медицины. В ходе операции, изначально предназначенной для людей с врожденными дефектами глаз, в радужную оболочку вживляется имплантат – диск, окрашенный в коричневый, голубой или зеленый цвета. Если пациент передумает спустя какое-то время, его можно беспрепятственно удалить.
Изобретатель процедуры
ДокторКан (DelaryAlbertoKahn) — хирург-офтальмолог, практикующий последние 15 лет в областях катаракты, имплантаций, глаукомы, окулярного альбинизма. В 2006 он получил патент на операции по изменению цвета глаз, срок действия которого истекает только в 2023 году. Сам доктор Кан никак не комментирует свое изобретение, но его сайт переполнен положительными откликами счастливых пациентов по всему миру.
Противники процедуры
Среди вероятных рисков – слепота. Оппоненты новой методики утверждают, что форма, размер, предполагаемое местоположение имплантатов неминуемо приведут к катаракте, отслоению роговицы, воспалением и тяжелейшей форме глаукомы. Тем не менее, операции подобного типа проводятся для коррекции миопий разной степени тяжести, когда в глаз внедряется линза, корректирующая фокусное расстояние.
Вопросы безопасности
В 2009 году сообщалось о двух случаях удаления имплантатов из-за послеоперационных осложнений и значительного повышения внутриглазного давления.
В официальном заявлении значилось, что у обоих пациентов наблюдались такие явления, как отслоение клеток роговицы, воспаление, рассеивание пигмента и повышенное давление. Кроме того, было отмечено смещение имплантата.
В заключении к исследованию сказано, что провоцируемый операцией ущерб здоровью несет необратимый характер.
Источник
Пигментный слой сетчатки. Кровоснабжение сетчатки
Черный пигмент меланин пигментного слоя предупреждает отражение света в шаре глазного яблока; это чрезвычайно важно для ясного видения. Этот пигмент выполняет ту же функцию, что и черное окрашивание внутренних частей фотокамеры. Без этого световые лучи отражались бы во всех направлениях внутри глазного яблока, вызывая диффузное освещение сетчатки, вместо нормального контраста между темными и яркими пятнами, что необходимо для формирования четких изображений.
Наглядным примером важности меланина пигментного слоя сетчатки является состояние зрения у альбиносов — людей с наследственной потерей пигмента меланина во всех частях тела. Когда альбинос входит в ярко освещенную комнату, попавший на его сетчатку свет внутри глазного яблока отражается во всех направлениях непигментированными поверхностями сетчатки и подлежащей склеры. В связи с этим одиночное дискретное пятно света, которое в норме возбудило бы только несколько палочек или колбочек, отражается повсюду и возбуждает много рецепторов. Следовательно, у альбиносов острота зрения, даже при наилучшей оптической коррекции, редко бывает выше 0,2-0,1 (20/100-20/200) при норме 1,0.
Кроме того, пигментный слой запасает большие количества витамина А, который перемещается вперед-назад через клеточные мембраны наружных сегментов палочек и колбочек, погруженных в пигмент. Позже будет показано, что витамин А — важный предшественник фоточувствительных веществ палочек и колбочек.
Кровоснабжение сетчатки. Центральная артерия сетчатки и хориоидея. Кровоснабжение внутренних слоев сетчатки осуществляется центральной артерией сетчатки, которая входит в глазное яблоко в центре зрительного нерва и затем делится, обеспечивая питание всей внутренней поверхности сетчатки. Таким образом, внутренние слои сетчатки имеют собственное кровоснабжение, независимое от других структур глаза.
Однако самый наружный слой сетчатки прилежит к хориоидее — очень богатой сосудами ткани, лежащей между сетчаткой и склерой. Наружные слои сетчатки, особенно наружные сегменты палочек и колбочек, зависят в основном от диффузии питательных веществ, особенно кислорода, из сосудов хориоидеи.
Отслойка сетчатки. Иногда сетчатка отслаивается от пигментного эпителия. В некоторых случаях причиной является повреждение глазного яблока, в результате жидкость или кровь собирается между сетчаткой и пигментным эпителием. Иногда отслойка связана с контрактурой тончайших коллагеновых волокон стекловидного тела, которые тянут части сетчатки внутрь глазного яблока.
Отчасти из-за диффузии через щель в месте отслойки, отчасти в связи с наличием независимого кровоснабжения сетчатки через ретинальную артерию отслоенная сетчатка может не подвергаться дегенерации в течение нескольких дней, и возможно сохранение функции сетчатки с помощью хирургического восстановления ее нормальной связи с пигментным эпителием. Без хирургического вмешательства сетчатка разрушается и не может функционировать даже после хирургической репарации.
— Также рекомендуем «Фотохимия зрения. Родопсин и его распад под действием света»
Оглавление темы «Оптическая составляющая зрительного аппарата»:
1. Астигматизм. Коррекция астигматизма
2. Контактные линзы. Зрение при катаракте
3. Острота зрения. Определение расстояния до объекта глазами
4. Офтальмоскоп. Внутриглазная жидкость
5. Водянистая влага камер глаза. Отток водянистой влаги
6. Внутриглазное давление. Глаукома
7. Сетчатка. Строение и анатомия сетчатки
8. Пигментный слой сетчатки. Кровоснабжение сетчатки
9. Фотохимия зрения. Родопсин и его распад под действием света
10. Ночная слепота. Возбуждение палочек при активации родопсина светом
Источник
Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.
Изменения в фоторецепторах
Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.
Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.
Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.
Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон – родопсин – метародопсин – трансдуцин – фермент, который гидролизует цГМФ.В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.
В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.
В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.
Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).
Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза
К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:
- Йодопсин;
- Родопсин;
- Цианолаб.
Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.
Фотопигменты экстерорецепторов колбочек
В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).
О существовании и идентификации цианолаба
Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.
В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:
- Была определена спектральная чувствительность двух пигментов колбочки при помощи денситометрией.
- С использованием микроспектрометрии было определено три пигмента колбочкового аппарата.
- Был идентифицирован генетический код, ответственный за синтез красных, синих и зеленых колбочек.
- Ученым удалось изолировать колбочки и измерить их физиологический ответ на облучение светом с определенной длинной волны.
Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.
Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.
Фотопигмент палочек родопсин
Родопсин относится к семейству G-связанных белков, который так назван из-за механизма трансмембранной передачи сигнала. При этом в процесс вовлекаются G-белки, расположенные в примембранном пространстве. При исследовании родопсина была установлена структура этого пигмента. Это открытие очень важно для биологии и медицины, потому что родопсин является родоначальником в семействе GPCR-рецепторов. В связи с этим его строение используется в изучении всех остальных рецепторов, а также определяет функциональные возможности. Родопсин назван так, потому что имеет ярко-красную окраску (с греческого он дословно переводится как розовое зрение).
Дневное и ночное зрение
Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.
При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.
Биохимик М.А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.
Источник
