Переработка информации в сетчатке

В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например, выделение контраста, выделение цветов и пр. Т. о., сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.

Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение. В ней выделяют клетки пяти основных типов:

— фоторецепторы – палочки и колбочки;

— биполярные клетки;

— ганглиозные клетки;

— горизонтальные клетки;

— амакриновые клетки.

Функции этих клеток следующие:

Фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее – к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.

Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры.

Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения.

На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем – около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рециптивного поля сетчатки, а тем самым – остроту зрения. При этом:

· В периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше (до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала);

· В центральных отделах сетчатки – жёлтом пятне и особенно центральной ямке – эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор – одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).

Контур латерального торможения и выделение контраста.

Роль тормозных нейронов играют горизонтальные клетки.

Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета.

Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться – при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципрокные соотношения характерны для колбочек, спектры которых перекрываются:

· Колбочек красного цвета и зеленого цвета;

· Колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и зеленого цветов – с другой.

В связи с этим выделяют пары противоположных цветов: красный – зелёный; синий – жёлтый (сочетание красного и зелёного)

Выделение изменений.

Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счёте реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты.

37. Теории цветоощущения. Основные формы нарушения цветового восприятия. Периметрия.

Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение.

Теории цветоощущения.

Цветовосприятие – функция колбочек. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория механизма восприятия цветов (теория Ломоносова – Юнга(Янг) — Гельмгольца). Согласно этой теории, в сетчатке глаза размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Одни чувствительны к красному цвету, другие- к зеленому, а третьи к синему(фиолетовому). Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.

Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории — теории опонентных цветов, предложенной Э.Герингом в ХIХ веке (Во многих сенсорных системах используют оппонентные пары: тепло/холод; черное/белое и т.д.)

Для доказательства использовался метод микроспектрофотометрических изменений одиночных колбочек. Геринг предположил, что имеются четыре основных цвета красный, желтый, зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов-зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Предполагается такой же механизм для ахроматических дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары «оппонентными цветами»

Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как «зеленовато-красный» и » синевато-желтый». Таким образом теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.

Если нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение.

В настоящее время признаются обе теории- так как при использовании микроэлектродных отведений было доказано, что импульсы в ганглиозных клетках могут возникать в следующих случаях (при действии любого света (доминаторы) и при освещении только одни светом (модуляторы)

Установлено 7 типов модуляторов оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400до 600 нм).

Различие цветов.

Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (гемоглобин, хлорофилл) испускают фотоны с разной длиной волны, способность различать световые лучи с разной длиной волны имеет важное приспособительное значение: очевидно, что живое существо, издалека видящее пятно хлорофилла (например, лес) или гемоглобина (кровь), имеет явные преимущества.

Человек различает разные длины волн в виде субъективного ощущения цвета; это называется цветовым зрением.

Самой большой длине волны (самой низкой частоте и энергии фотонов) соответствует красный цвет, самой короткой (наибольшей частоте и энергии фотонов) – фиолетовый. Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный – оранжевый – жёлтый – зелёный – голубой – синий – фиолетовый («Каждый Охотник Желает Знать Где Сидит Фазан»).

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапазоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волны выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, мы воспринимаем их в форме тепла. Фотоны с длиной волны ниже 400 нм относятся к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идёт уже рентгеновское и гамма-излучение.

Цветовое зрение возможно потому, что разные колбочки обладают разной спектральной чувствительностью, то есть разной чувствительностью к фотонам разной длины волны (это обусловлено тем, что в разных колбочках содержатся разные зрительные пигменты). Различают колбочки трёх видов:

· Колбочки синего цвета;

· Колбочки зелёного цвета;

· Колбочки красного цвета.

Цвет кодируется соотношением между возбужденными колбочками разного типа.

Источник

Сетчатка у позвоночных состоит из зрительных рецепторных клеток и высоко упорядоченной сети нейронов. Хотя эта сеть и располагается на периферии, по сути дела она составляет часть ЦНС. Поэтому не удивительно, что процесс формирования зрительного образаначинается в сетчатке еще до того, как частично переработанная зрительная информация передается по волокнам зрительного нерва для дальнейшего анализа в латеральное (боковое) коленчатое тело большого мозга и кору (у птиц и млекопитающих) или в зрительную покрышку (у низших позвоночных) (рис. 8–22). В зрительном нерве сигналы передаются по аксонам находящихся в сетчатке ганглиозных клеток.

Рис.8.22 Зрительные пути млекопитающих и земноводных. А. У млекопитающего разные половины поля зрения проецируются в зрительную кору разных полушарий мозга. (Noback, Demarest, 1972). Б. У земноводного на каждую из двух зрительных покрышек проецируется все поле зрения контралатерального глаза (С. R.. Michael, Retinal Processing of Visual Images, 1969).

Зрительные рецепторы связаны с ганглиозными клетками через биполярные клетки (рис. 8–23). Рецепторы можно рассматривать как клетки 1–го порядка, биполяры – как клетки 2–го порядка и ганглиозные клетки – как клетки 3–го порядка афферентного пути. Такая классификация элементов сетчатки является, однако, сильно упрощенной, так как в образовании связей здесь участвуют еще два типа нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки, которые играют особо важную роль в латеральных взаимодействиях. Горизонтальные клетки имеют входы от соседних и других не очень удаленных рецепторов и иннервируют биполяры, а амакриновые клетки соединяют между собой биполяры и ганглиозные клетки. Проведенные недавно исследования с внутриклеточной регистрацией в сочетании с микроинъекциями флуоресцентных красителей позволили идентифицировать электрическую активность каждого типа клеток сетчатки (рис. 8–24).

Рис. 8.23.Клеточная организация сетчатки позвоночных. Биполярные клетки передают сигналы от зрительных рецепторных клеток ганглиозным клеткам аксоны которых образуют зрительный нерв. Горизонтальные и амакриновые клетки передают сигналы в боковом направлении.(R. W. Young Visual Cells, 1970 )

Рис. 8.24. Электрические ответы клеток сетчатки на световое пятно (слева) и кольцо света (справа). В данном примере ганглиозная клетка имеет рецептивное поле с on–центром. Время световой стимуляции указано под каждой записью. Обратите внимание что биполярные и ганглиозные клетки реагируют на пятно и кольцо ответами противоположной полярности. Как полагают этот эффект обусловлен латеральным торможением, подобным описанному у мечехвоста. Важно отметить что off–биполяры и on–ганглиозные клетки синаптически не связаны. Связь между активностью ганглиозных и биполярных клеток более подробно представлена на рис 8–26 (Werblin, Dowling, 1969)

Как уже говорилось в гл. 7, в зрительных рецепторных клетках позвоночных при освещении возникают гиперполяризационные (т е отрицательные) сдвиги потенциала, а спайки (потенциалы действия), как правило, не генерируются. В темноте эти клетки непрерывно выделяют синаптический медиатор, а когда в ответ на освещение рецептор гиперполяризуется, секреция медиатора ослабевает. В горизонтальных клетках тоже происходят лишь градуальные, не сопровождающиеся спайками, изменения потенциала гиперполяризационной природы (рис 8–24). Не генерируют спайков и биполярные клетки, у которых, однако, потенциал может смещаться в обоих направлениях. Сдвиги мембранного потенциала ганглиозных клеток направлены в ту же сторону, что и сигналы иннервирующих их биполярных клеток. При деполяризации биполяров ганглиозные клетки деполяризуются и генерируют потенциалы действия, а при гиперполяризации тоже гиперполяризуются и прекращают спонтанную импульсацию. Амакриновые клетки дают кратковременные ответы на изменения активности биполяров в ту или другую сторону.

Как правило, биполяры соединяют с каждой ганглиозной клеткой несколько рецепторов, они могут также соединять одну рецепторную клетку с несколькими ганглиозными клетками Таким образом, в зрительной системе уже между клетками 1–го и 3–го порядка обнаруживаются конвергенция и дивергенция, слабее всего они выражены в центральной ямке – области наибольшей остроты зрения, где преобладают прямые связи с одной колбочки к одной биполярной клетке и от одного биполяра к одной ганглиозной клетке. За пределами центральной ямки ганглиозные клетки получают входные сигналы от многих рецепторов (в основном палочек), что обусловливает большую чувствительность к слабому свету, но меньшую остроту зрения.

Входные сигналы от сетчатки передаются по зрительному нерву, т е аксонам ганглиозных клеток. В темноте все ганглиозные клетки спонтанно активны, при этом каждая из них реагирует на световое пятно, попадающее в любую точку внутри более или менее округлой области сетчатки. В зависимости от того, какие рецепторные клетки освещаются небольшим пятнышком света, ганлиозная клетка может давать либо on–ответ (повышение частоты разрядов при включении светового стимула), либо off–ответ (повышение частоты разрядов при выключении стимула) (рис 8–25). Область сетчатки, освещение которой в разных точках вызывает ответ (увеличение или уменьшение частоты импульсов) нервной клетки, называется ее рецептивным полем. Рецептивное поле любого нейрона – это та часть сенсорного поля (в данном случае сетчатки), в пределах которой стимул может влиять на активность этого нейрона.

Рис. 8.25. Электрическое поведение ганглиозных клеток с on–центром и с off–центром в сетчатке млекопитающих. А. Клетка с on–центром реагирует на свет попадающий в центр ее рецептивного поля (верхняя запись). Если световое пятно попадет в периферическую зону рецептивного поля электрический разряд клетки будет подавлен (нижняя запись). Б. Если световое пятно попадает в центр рецептивного поля клетки сoff–центром ее активность подавляется (верхняя запись); если же оно окажется в периферической зоне клетка будет возбуждена (нижняя запись). (D. H. Hubel, The Visual Cortex of the Brain, 1963 )

Центр рецептивного поля ганглиозной клетки приблизительно совпадает с самой этой клеткой, а его размеры варьируют от нескольких рецепторов в середине центральной ямки до нескольких тысяч рецепторов на периферии сетчатки (где диаметр рецептивного поля ганглиозной клетки может достигать 2 мм).

Можно выделить два основных типа ганглиозных клеток. Клетки первого типа имеют рецептивные поля с on–центром и дают on–ответ на освещение центральной части рецептивного поля (рис 8–25, А). Освещение кольцевой зоны вокруг центрального участка рецептивного поля такой клетки вызывает у нее off–ответ. Более слабый off–ответ отмечается в том случае, когда световое пятно падает лишь на часть кольцевой зоны. Такое кольцо получило название тормозной периферии рецептивного поля. Клетки второго типа имеют рецептивные поля с off–центром (рис 8–25, Б). и реагируют противоположным образом – перестают разряжаться или снижают частоту импульсов при освещении центральной зоны рецептивного поля и увеличивают частоту импульсов при освещении периферии.

Подразделение рецептивного поля на центр и периферию – это особый случай латерального торможения, во многом сходный с рассмотренным выше тормозным процессом в сложном глазу мечехвоста. Латеральные взаимодействия в сетчатке в значительной части опосредуются горизонтальными клетками. Боковые отростки этих клеток, лежащих в наружном плексиформном слое сетчатки, образуют электротонические связи с соседними горизонтальными клетками. Помимо этого горизонтальные клетки образуют химические синапсы на биполярах и получают входные сигналы от многочисленных рецепторов. Свет, падающий на периферию рецептивного поля ганглиозной клетки, воздействует на эту клетку через горизонтальные клетки. Поскольку горизонтальные клетки образуют обширную сеть и взаимодействуют между собой через щелевые контакты с низким сопротивлением, сигнал, поступающий от какого–либо рецептора на вход одной горизонтальной клетки, вызывает гиперполяризационный потенциал, распространяющийся электротонически во всех направлениях от этого рецептора (рис 8–26). Каждый биполяр получает входные сигналы от окружающих его рецепторов через латеральную сеть горизонтальных клеток, причем интенсивность этого сигнала падает с расстоянием вследствие кабельных потерь при электротоническом распространении градуальных гиперполяризационных потенциалов (см разд. 6 2). Непрямой вход, который биполярная клетка получает от расположенных вокруг рецепторов через сеть горизонтальных клеток, антагонистичен прямому входу, который она получает от лежащих непосредственно над ней зрительных рецепторов по прямым связям. Описанные взаимодействия служат основой организации рецептивного поля, состоящего из центра и периферии. Локальный, прямой путь от рецептора через биполяр определяет ответы ганглиозной клетки на стимуляцию центральной зоны ее рецептивного поля, а непрямые пути от рецепторов через горизонтальные клетки и биполяры опосредуют ее ответы на освещение периферии рецептивного поля.

Рис.8.26. Организация сетчатки определяющая создание рецептивных полей с on– и с off–центрами. А. Стимуляция пятном света. Б. Стимуляция световым кольцом. Два типа биполярных клеток Бon и Бoff реагируют на сигналы от рецепторов (Р) поступающие прямо от них или через горизонтальные клетки (Гор); on–биполяры при активации расположенных над ними рецепторных клеток деполяризуются, а под действием латерального входа от горизонтальных клеток слабо гиперполяризуются. Off–биполяры обнаруживают противоположное поведение. Для упрощения схемы амакриновые клетки на рисунке не показаны. Цветом выделены прямые пути к ганглиозным клеткам (ГГ). Непрямые (латеральные) пути к ганглиозным клеткам через горизонтальные клетки представлены серым цветом. Знаками «плюс» и «минус» указаны синапсы в которых полярность сигнала сохраняется ( +) или изменяется на противоположную (–)

Существование двух типов рецептивных полей – с on– и off–центром – определяется наличием в сетчатке двух типов биполярных клеток – on–биполяров и off–биполяров, дающих противоположные ответы на синаптические сигналы как от рецепторов, так и от горизонтальных клеток (рис 8–26). При освещении (и, следовательно, гиперполяризации) лежащих сверху рецепторов off–биполяры гиперполяризуются, а on–биполяры деполяризуются. Освещение периферии рецептивного поля биполяров обоих типов вызывает ответ, опосредованный горизонтальными клетками и противоположный по электрическому знаку ответу при освещении центра рецептивного поля. Как только что говорилось, каждая биполярная клетка вызывает в связанной с нею ганглиозной клетке (или клетках) изменение синаптического потенциала того же знака, что и изменение потенциала самого биполяра. Таким образом, у ганглиозных клеток, иннервированных on–биполярами, будут рецептивные поля с on–центром, а у ганглиозных клеток, иннервированных off–биполярами, – с off–центром. Ганглиозная клетка с on–центром возбуждается через прямой вход от рецептора к иннервирующим ее биполярам и тормозится через горизонтальные клетки при освещении периферии рецептивного поля Для ганглиозных клеток, иннервированных off–биполярами, эти отношения будут обратными.

Два противоположных типа ответов, опосредуемых on– и off–биполярными клетками, определяются различиями постсинаптических реакций биполяров на медиатор, выделяемый рецепторами, и характером медиатора, освобождаемого горизонтальными клетками.Длительная гиперполяризация on–биполяров в темноте поддерживается действием медиатора, непрерывно выделяемого в темноте частично деполяризованными рецепторами. Когда световой стимул вызывает гиперполяризацию рецептора, секреция его медиатора снижается и on–биполяр получает возможность деполяризоваться до низкого (близкого к нулю) уровня своего потенциала покоя. Деполяризованный on–биполяр выделяет возбуждающий нейромедиатор, и соответствующие ганглиозные клетки деполяризуются, что приводит к возрастанию частоты их разрядов (on–ответ). Наоборот, off–биполяры, обладающие постсинаптическими каналами с иной ионной селективностью, в темноте под влиянием непрерывно выделяемого рецепторами медиатора деполяризованы. Освещение рецептора и сопутствующее снижение секреции им медиатора вызывает гиперполяризацию off–биполяра до сравнительно высокого (т. е. сильно отрицательного) уровня потенциала покоя. Эта гиперполяризация ведет к уменьшению освобождения медиатора off–биполяром и, следовательно, к гиперполяризации соответствующих ганглиозных клеток (off–ответ).

Таким образом, организация рецептивных полей ганглиозных клеток в сетчатке позвоночных определяется тремя главными обстоятельствами:

1) ганглиозные клетки двух типов, обладающие рецептивными полями с on–центром и с off–центром, имеют входы от соответствующих двух типов биполярных клеток;

2) на биполярные клетки обоих типов через сеть электротонически связанных друг с другом горизонтальных клеток оказывают действие рецепторы с «антагонистической» периферии рецептивного поля;

3) прямой вход к биполярным клеткам от лежащих над ними рецепторов находится в антагонистических отношениях с непрямым входом через сеть горизонтальных клеток, благодаря чему в ганглиозных клетках как с on–центром, так и с off–центром возникают противоположные «центральные» и «периферические» эффекты.

Изучение сетчатки позволяет сделать ряд общих выводов, которые, по–видимому, важны и для понимания нейронной организации других отделов ЦНС. Во–первых, следует отметить, что при малом расстоянии между нервными клетками они могут посылать друг другу электротонические сигналы, не генерируя потенциалов действия. Такие «безымпульсные» нейроны могут передавать более точную информацию, чем нейроны, работающие по принципу «все или ничего». Кроме того, электротонические сигналы ослабевают с увеличением расстояния, что полезно, например, при латеральном торможении. Во–вторых, возбуждение не обязательно означает деполяризацию: в некоторых нервных клетках, например в зрительных рецепторах и горизонтальных клетках, обычной реакцией, модулирующей синаптическую передачу (а именно снижающей непрерывное освобождение медиатора), служит гиперполяризация. В–третьих, постсинаптический ответ нейрона нельзя предсказать по знаку изменения пресинаптического потенциала. Так, в ответ на гиперполяризацию пресинаптической клетки нейрон может деполяризоваться, и наоборот. Вспомним, что реакция постсинаптической клетки зависит от ионных токов, возникающих в ней при изменении секреции медиатора пресинаптическим нейроном.