Передача зрительного сигнала в сетчатке
Запрос «Зрение» перенаправляет сюда; об альбоме певицы Линды см. Зрение (альбом).
Проводящие пути зрительного анализатора:
1 — Левая половина зрительного поля,
2 — Правая половина зрительного поля,
3 — Глаз,
4 — Сетчатка,
5 — Зрительные нервы,
6 — Глазодвигательный нерв,
7 — Хиазма,
8 — Зрительный тракт,
9 — Латеральное коленчатое тело,
10 — Верхние бугры четверохолмия,
11 — Неспецифический зрительный путь,
12 — Зрительная кора головного мозга.
Зри́тельная систе́ма (зри́тельный анализа́тор, о́рган зре́ния) — бинокулярная (стереоскопическая) оптическая система биологической природы, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (свет), создавая ощущение положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.
Нормальным раздражителем органа зрения является свет. Под влиянием света в палочках, колбочках (см. ниже) и светочувствительных ганглионарных клетках происходит распад зрительных пигментов (родопсина, йодопсина и меланопсина). Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, получаемые при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днём и при ярком освещении; их функция определяет ощущение цветности.
Человек и многие другие животные обладают бинокулярным зрением, обеспечивающим возможность воспринимать объёмное изображение. Большинство дневных животных также обладает способностью различать отдельные цвета солнечного света (цветовое зрение).
Анатомия[править | править код]
Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:
- периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками, колбочками и светочувствительными ганглионарными клетками сетчатки);
- нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II пара черепных нервов, глазодвигательный нерв — III пара, блоковый нерв — IV пара и отводящий нерв — VI пара;
- латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
- подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Кровоснабжение[править | править код]
Кровоснабжение осуществляется из бассейна внутренней сонной артерии по глазным артериям. Сетчатка кровоснабжается центральной артерией сетчатки, которая проникает в глаз в составе (в толще) зрительного нерва, а также получает кровь из сосудистой оболочки глаза. Слёзная железа получает кровь из слёзной артерии. Мышцы глаза — из одноимённых артерий.
Венозная кровь от различных структур и образований глазного яблока оттекает по одноимённым венам, которые сливаясь образуют верхнюю и нижнюю глазные вены. От сетчатки кровь оттекает в центральную вену сетчатки, из сосудистой оболочки — в четыре вены, впадающие в глазные вены.
Дополнительные структуры глаза[править | править код]
Мышцы[править | править код]
Внешние мышцы глазного яблока (6)[1]:
- наружная прямая мышца глаза;
- внутренняя прямая мышца глаза;
- нижняя прямая мышца глаза;
- верхняя прямая мышца глаза;
- нижняя косая мышца глаза;
- верхняя косая мышца глаза.
Орбиты[править | править код]
Орби́та (глазни́ца) — парная полость в черепе, представляющая собой пирамидальную впадину, обладающую основанием, вершиной и четырьмя стенками. Содержит глазное яблоко с его придатками[2].
Слёзный аппарат[править | править код]
Слёзный аппарат состоит из слёзных желез и системы слёзных путей. Выделяет и транспортирует к глазному яблоку слёзную жидкость (слезу), вырабатываемую гардеровыми или слёзными железами для смачивания и очищения поверхности глаза у земноводных, пресмыкающих, птиц и млекопитающих. Эта жидкость прозрачная, слегка опалесцирует, имеет слабощелочную реакцию (норма рН слёзной жидкости: 7,3…7,5). Вырабатываемая слёзная жидкость по выводным канальцам (лат. ductuli excretorii) поступает в конъюнктивальный мешок (лат. saccus conjunctivae) и скапливается в нём, а оттуда движением век переносится на роговицу. После этого слёзная жидкость через слёзоотводящие пути — слёзное озеро (лат. lacus lacrimalis), слёзные канальцы (лат. canaliculi lacrimales), слёзный мешок (лат. saccus lacrimalis) и слёзно-носовой проток (лат. ductus nasolacrimalis) — уходит в нижний носовой ход[3][4].
Глаза[править | править код]
Основная статья: Глаз
У животных и человека органами зрения являются глаза. Высокоорганизованными (способными создавать изображения предметов и обеспечивать предметное зрение) глазами обладают, помимо позвоночных, головоногие моллюски и многие членистоногие, а также отдельные представители других типов животных — книдарий, кольчатых червей, плоских червей.[5] Фасеточные глаза насекомых имеют принципиально отличное строение по сравнению с камерными глазами позвоночных и головоногих, однако связаны с ними постепенными переходами сравнительно-морфологического ряда.
Альтернативные способы ориентирования в пространстве[править | править код]
Существуют сходные по функции со зрением другие сенсорные системы, применяемые для ориентирования в пространстве, например, ультразвуковая эхолокация летучих мышей и китообразных, позволяющая им обнаруживать мельчайшие объекты, электролокация некоторых рыб и утконоса, тепловая локация гремучих змей.
Также для ориентирования в пространстве применяются обоняние (наиболее характерен в этом смысле язык у змей, хотя так же широко известны в качестве примера ориентации по запаху у собаки), слух (боковая линия у рыб), и тактильные ощущения (восприятие давления и температуры, ощупывание).
Эволюция зрительной системы[править | править код]
Беспозвоночные[править | править код]
Как установлено с помощью методов генетической трансформации, гены eyeless дрозофилы и Small eye мыши, имеющие высокую степень гомологии, контролируют развитие глаза: при создании генноинженерной конструкции, с помощью которой вызывалась экспрессия гена мыши в различных имагинальных дисках мухи, у мухи появлялись эктопические фасеточные глаза на ногах, крыльях и других участках тела.[6] В целом в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, однако один-единственный «пусковой ген» («мастер-ген») осуществляет запуск всей этой генной сети. То, что этот ген сохранил свою функцию у столь далёких групп, как насекомые и позвоночные, может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех двустороннесимметричных животных.
Позвоночные[править | править код]
Глазные бокалы позвоночных формируются как выросты промежуточного мозга, а первичный центр обработки зрительной информации находится в среднем мозге.
Млекопитающие[править | править код]
Предполагается, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие занимали подчинённое по отношению к «царствующим рептилиям» (особенно динозаврам, преимущественно занимавшим экологические ниши крупных хищников и травоядных) положение, имели мелкие размеры и сумеречный образ жизни. В таких условиях зрение для ориентации в пространстве становится второстепенным по отношению к обонянию и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, обслуживаются передним мозгом и лимбической системой. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда «царствующие» рептилии исчезли в конце мезозоя, более широкие эволюционные возможности открылись для «угнетённых» млекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение для некоторых отрядов снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако формирующиеся заново зрительные пути направились к наиболее важной части мозга — переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих крупные полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретино-геникуло-стриарный путь быстро становится наиболее важным путём передачи зрительной информации в мозг.
Зрительная система у разных таксономических групп[править | править код]
Беспозвоночные[править | править код]
У беспозвоночных встречаются очень разнообразные по типу строения и зрительным возможностям глаза и глазки — одноклеточные и многоклеточные, прямые и обращённые (инвертированные), паренхимные и эпителиальные, простые и сложные.
У членистоногих часто присутствует несколько простых глаз (иногда непарный простой глазок — например, науплиальный глаз ракообразных) или пара сложных фасеточных глаз. Среди членистоногих некоторые виды имеют и простые, и сложные глаза: так, у ос два сложных глаза и три простых глаза (глазка). У скорпионов 3—6 пар глаз (1 пара — главные, или медиальные, остальные — боковые), у щитня — 3. В эволюции фасеточные глаза произошли путём слияния простых глазков. Близкие по строению к простому глазу, глаза мечехвостов и скорпионов, видимо, возникли из сложных глаз трилобитообразных предков путём слияния их элементов (Беклемишев, 1964).
Простейшие[править | править код]
Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия (например, стигма у эвглены зелёной).
Насекомые[править | править код]
Глаза насекомых имеют фасеточное строение. Разные виды по-разному воспринимают цвета, но в целом большинство насекомых хорошо различают не только лучи спектра, видимые человеком, но и ближний ультрафиолет. Это зависит, помимо генетических факторов (строение рецепторов), и от меньшего поглощения УФ-света — из-за меньшего его пути в оптической системе глаза. Например, пчёлы видят ультрафиолетовый рисунок на цветке.
Позвоночные[править | править код]
Зрительная система рептилий, птиц и некоторых рыб[править | править код]
Установлено, что рептилии, птицы и некоторые рыбы имеют более широкую область ощущаемого оптического излучения. Они воспринимают ближний ультрафиолет (300—380 нм), синюю, зелёную и красную часть спектра. У некоторых земноводных, например, гребенчатого тритона, как показал Р. Маттей в 1925 году, зрение способно восстанавливаться после перерезания зрительного нерва[7].
Зрительный аппарат птиц обладает особенностями, не сохранившимися в зрении человека. Так, в рецепторах птиц имеются микросферы, содержащие липиды и каротиноиды. Считается, что эти микросферы — бесцветные, а также окрашенные в жёлтый или оранжевый цвет — выполняют функцию специфических светофильтров, формирующих «кривую видности».
У многих птиц их бинокулярное зрение из-за специфического расположения глаз не даёт такого большого поля стереоскопического зрения, как у человека.
Зрение млекопитающих[править | править код]
Мутация, некогда реализованная у одного из прапредков млекопитающих и закрепившаяся во всём классе, сократила число видов цветовых рецепторов колбочек до двух. Полагают, что предки млекопитающих — мелкие грызуны — вели ночной образ жизни и компенсировали эту потерю значительным развитием сумеречного зрения (с помощью рецепторов — палочек).
Позже, однако, у приматов (в том числе человека) другая мутация вызвала появление третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.
Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками.
У человека и позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазных впадинах черепа.
Стереоскопическое зрение[править | править код]
У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение (см. ниже, раздел Бинокулярное и стереоскопическое зрение).
Альтернативный механизм оценки расстояния до объекта реализован у некоторых птиц, глаза которых расположены по разным сторонам головы, а поле объёмного зрения невелико. Так, куры совершают постоянные колебательные движения головой, при этом изображение на сетчатке быстро смещается, обратно пропорционально расстоянию до объекта. Мозг обрабатывает сигнал, что позволяет поймать мелкую добычу клювом с высокой точностью.
Глаза каждого человека внешне кажутся идентичными, но всё же функционально несколько различны, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз.
Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочерёдно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.
Физиология зрения человека[править | править код]
Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики, психологии, физиологии, химии.
Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ. У далёких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперёд. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.
Ипсилатеральные связи эволюционно более молодые, чем контралатеральные. В ходе развития стереоскопичности зрения по мере перехода от животных с латерально направленными зрительными осями к животным с фронтальной ориентацией глаз доля ипси-волокон растёт (таблица)[8].
| Вид животного | Отношение количества неперекрёстных к числу перекрёстных волокон |
|---|---|
| Овца | 1:9 |
| Лошадь | 1:8 |
| Собака | 1:4,5 |
| Опоссум | 1:4 |
| Морская свинка | 1:3 |
| Кошка | 1:3 |
| Хорёк | 1:3 |
| Макака | 1:1,5 |
| Человек | 1:2; 1:1,5; 1:1[9] |
Большинство особенностей бинокулярного зрения человека обусловлено характеристиками нейронов и нейронных связей. Методами нейрофизиологии показано, что декодировать глубину изображения, заданную на сетчатках набором диспаратностей, начинают бинокулярные нейроны первичной зрительной коры. Было показано, что самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения — это различия в образах на сетчатке двух глаз.[10]
Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (этому способствует также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения. Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0,1—100 м. У человека пространственно-зрительные способности и объёмное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями.
Примечания[править | править код]
- ↑ Ханц Фениш. Карманный атлас анатомии человека. Минск: Вышэйшая школа, 1996 г.
- ↑ Сапин М. Р., Брыксина З. Г. — Анатомия человека //Просвещение, 1995 г.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 362.
- ↑ Слёзный аппарат глаза. Дата обращения 30 марта 2019. Архивировано 8 августа 2018 года.
- ↑ Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. — М., Наука, 1964. — с. 143—159.
- ↑ glava 14.1.p65 Архивировано 19 апреля 2009 года.
- ↑ R. Matthey. Récupération de la vue après résection des nerfs optiques chez le Triton (фр.) // Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales : magazine. — 1925. — Vol. 93. — P. 904—906.
- ↑ Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. — Л., 1964. — 180 с.
- ↑ Данные разных авторов.
- ↑ Bishop P. O. (1981) Neural mechanisms for binocular depth discrimination. In: Advances in Physiological Sciences. Sensory Functions (Eds. Grastian E., Molnar P.), v. 16, p. 441—449.
См. также[править | править код]
- Зрение человека
- Рецептивное поле
- Сенсорная система
- Человек разумный
Литература[править | править код]
- Зрение // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- А. Нагель «Аномалии, рефракции и аккомодации глаза» (перевод с немецкого доктора В. Добровольского, 1881);
- Т. Лонгмор, «Руководство к исследованию зрения для военных врачей» (переработано доктором медицины Лаврентьевым, 1894);
- А. Imbert, «Les anomalies de la vision» (1889);
- Дж. Грегг, «Опыты со зрением» (1970).
- Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
Ссылки[править | править код]
- Зрительный аппарат человека
- Болезни глаз
- Зрительная система человека
Источник
Превращение зрительных сигналов в зрительное изображение в нервной системе представляет собой сложный, не до конца исследованный процесс многоэтапного преобразования сигналов на различных уровнях сетчатки и ЦНС. Восприятие, передача и первичная обработка зрительных сигналов осуществляются нейронами сетчатки.
Можно выделить три этапа передачи и обработки зрительных сигналов на уровне сетчатки: 1) преобразование информации светового воздействия в фоторецепторах в рецепторные потенциалы; 2) передача позднего рецепторного потенциала через возбуждающие синапсы на биполярные нейроны сетчатки; 3) передача потенциалов биполярных нейронов через возбуждающие синапсы на ганглиозные клетки, преобразование последними поступившей информации в нервные импульсы, проводимые в ЦНС по аксонам нейронов, формирующих зрительный нерв.
На каждом этапе синаптической передачи в обработке сигналов в сетчатке принимают участие специализированные нейроны, расположенные в горизонтальных слоях, — горизонтальные и амакриновые клетки. Они модулируют передаваемые через синапсы сигналы, главным образом через тормозные нейромедиаторы.
Каждый тип нейронов сетчатки представлен несколькими (фоторецепторы) или многими специфическими субтипами (биполярные, ганглиозные нейроны). В настоящее время в сетчатке насчитывается около 80 субтипов клеток, каждый из которых характеризуется специфическими морфологическими, нейрохимическими, функциональными особенностями. Клетки формируют не только сложные синаптические связи, но и характер обмена информацией между ними, который зависит от типа синаптических рецепторов и типа внутриклеточных путей передачи сигналов. По этим причинам далее будут рассмотрены лишь наиболее общие, устоявшиеся представления о принципах передачи и обработки световых сигналов в сетчатке.
Пространственное распределение в сетчатке биполярных и других нейронов подобно распределению фоторецепторов. Наибольшая плотность этих нейронов имеется в центральных областях сетчатки, а к периферии плотность их понижается. Если в центральной ямке сетчатки на каждый биполярный нейрон может конвергировать лишь одна колбочка, то число колбочек, конвергирующих на биполярную клетку, возрастает за пределами центральной ямки и далее к периферии может оставаться постоянным. В центральной ямке сетчатки одна колбочка обычно формирует синаптические контакты с двумя биполярными («оп» и «off») нейронами, каждый из которых находится в контакте с одной «оп»- и «off»-raHmH03Hoft клеткой соответственно. Число палочек, конвергирующих на одну биполярную клетку, возрастает примерно с 15 в центральных областях до 60 на периферии сетчатки.
Поздний рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента фоторецептора, проводится по мембране к синаптическим окончаниям тела клетки. ПРП вызывает уменьшение скорости высвобождения из них нейромедиатора глутамата в синаптическую щель между фоторецепторами и биполярными клетками (в центральной ямке сетчатки), фоторецепторами, горизонтальными и биполярными клетками (на периферии сетчатки).
На постсинаптических мембранах биполярных клеток экспрессированы ионотропные глутаматные рецепторы (GluR) и другие рецепторы, контролирующие состояние катионных каналов постсинаптических мембран. В темноте, когда фоторецепторы высвобождают глутамат, последний стимулирует постсинаптические GluR биполярных клеток, вызывая открытие катионных каналов и деполяризацию их мембраны входящими катионами.
Субтипы глутаматных рецепторов, экспрессированных на постсинаптических мембранах дендритов биполярных клеток, зависят от типа самой биполярной клетки. Так, в клетках «ой»-типа экспрессированы ионотропные GluR и их мембрана деполяризуется в темноте. На постсинаптических мембранах дендритов биполярных клеток «оп»-типа экспрессированы метаботропные глутаматные рецепторы (mGluR6). Стимуляция этих рецепторов глутаматом ведет к передаче внутриклеточного сигнала через цГМФ и фосфодиэстеразный пути, вызывая закрытие ионных каналов и гиперполяризацию мембраны этих клеток в темноте и, наоборот, деполяризацию на свету. Таким образом, именно экспрессия на постсинаптических мембранах биполярных клеток различных субтипов глутаматных рецепторов придает им различные свойства реагирования на одни и те же воздействия и высвобождение того же нейромедиатора фоторецепторами.
Известно, что «оп»- и «off»-бипoляpныe клетки отличаются по их свойствам и среди каждого из этих типов можно выделить еще 4-5 подтипов биполярных клеток. Однако, упрощая характер их ответной реакции, можно отметить, что «оп»- биполярные клетки активируются светом, а «оГБ>-биполярные клетки активируются в темноте.
Кроме передачи сигналов в виде поздних рецепторных потенциалов на биполярные клетки через глутаматергические синапсы фоторецепторы обмениваются своими сигналами с соседними клетками, находящимися в пределах наружного плексиформного слоя сетчатки, через ионные каналы щелевых контактов (электрические синапсы).
Таким образом, функцией биполярных нейронов центральной ямки сетчатки является обработка и передача сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки сетчатки. Другой функцией биполярных нейронов, расположенных на периферии сетчатки, является сбор сигналов от множества конвергирующих на них рецепторов, обработка и передача интегрированных сигналов на ганглиозные клетки. Важнейшей функцией горизонтальных клеток сетчатки является суммирование совместно с биполярными нейронами сигналов от множества рецепторов, их обработка и формирование различных по свойствам и размерам рецептивных полей сетчатки.
Синаптическая передача сигналов с биполярных нейронов на ганглиозные клетки и амакриновые клетки сетчатки также осуществляется с помощью глутамата. На ганглиозных клетках имеются различные типы синаптических рецепторов: GluR, mGluR6, что предопределяет существование «оп»- и «off»-THnoB этих клеток. Кроме того, в некоторых биполярных нейронах выявлены глицин и ГАМК, что не исключает использования ими этих нейромедиаторов для синаптической передачи сигналов на горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки сетчатки.
Анализ синаптических связей и нейромедиаторно-рецеп- торных путей передачи сигналов в центре сетчатки показывает, что существуют два параллельных пути передачи сигнала от колбочек. Первый путь — поглощение света колбочками центральной ямки сопровождается уменьшением высвобождения возбуждающего медиатора глутамата, развитием деполяризации мембраны биполярных нейронов «оп»-типа и выделением последними возбуждающего медиатора — глутамата в образованных ими синапсах на ганглиозных нейронах «оп»- типа. Передача сигнала по этому пути завершится увеличением частоты генерации нервных импульсов на действие света ганглиозными клетками, связанными с активированными биполярными нейронами «оп»-типа.
Во втором пути передачи сигналов наблюдается выделение колбочками большего количества глутамата в темноте, чем на свету, в синапсах на биполярных нейронах «off»-rana. Это сопровождается деполяризацией биполярных нейронов «off»- типа, выделением этими нейронами возбуждающего медиатора глутамата в их синапсах на ганглиозных нейронах «off»- типа и повышением активности последних в темноте.
Благодаря существованию двух каналов передачи сигналов от рецепторов к ганглиозным клеткам сетчатки последние могут получать информацию об изменениях интенсивности света в более широком диапазоне, чем это мог бы обеспечить один канал. Возможность осуществления описанных процессов подтверждается характером регистрируемых на различных клетках сетчатки изменений электрических потенциалов.
Вплоть до уровня ганглиозных клеток сетчатки информация о характере светового воздействия на фоторецепторы кодируется амплитудой и длительностью аналоговых биопотенциалов.
Только ганглиозные клетки сетчатки отвечают на действие света или темноты генерацией дискретных нервных импульсов, в частоте и других характеристиках которых закодировано все богатство информации, которое будет воссоздано в ЦНС в виде зрительных образов.
Биполярные и ганглиозные клетки не информируют ЦНС об абсолютной интенсивности света. ЦНС получает от них информацию скорее об относительной интенсивности освещенности небольших пятен сетчатки по сравнению с интенсивностью света в ближайшем окружении пятна. Это обусловлено действием механизмов латерального торможения с помощью горизонтальных клеток сетчатки.
Передача сигналов от палочек к ганглиозным клеткам осуществляется более сложным путем, чем от колбочек. Хотя палочки непосредственно взаимодействуют с биполярными нейронами, но активированные палочками биполярные нейроны, вероятно, не оказывают прямого влияния на активность ганглиозных клеток сетчатки. Это влияние осуществляется через специальный тип амакриновых клеток, которые активируются «оп»- и ингибируются «off»-бипoляpными нейронами. Поскольку одни и те же ганглиозные клетки могут одновременно взаимодействовать как с колбочками, так и с палочками, то в зависимости от освещенности они способны передавать в ЦНС различную информацию: сигналы от колбочек при высоком освещении (например, днем) и сигналы от палочек при сумеречном освещении.
Все рецепторные клетки, которые через биполярные нейроны связаны с одной ганглиозной клеткой, формируют рецептивное поле этой ганглиозной клетки. Под рецептивным полем ганглиозной клетки можно понимать также участок сетчатки, при воздействии на который можно влиять на активность этой клетки. Рецептивные поля сетчатки имеются не только для ганглиозных клеток, но и для клеток зрительных путей на более высоких уровнях ЦНС.
Стимуляция активности ганглиозных клеток достигается не просто действием света на какой-то участок сетчатки. Обычно активность ганглиозных клеток возрастает при действии света на маленький центральный кружок и ингибируется из периферической зоны этого кружка. Возможна и обратная реакция ганглиозных клеток — ингибирование активности с центра и повышение активности с периферической зоны. Ганглиозные клетки с подобной реакцией на действие света в центре их рецептивного поля были названы клетками с «оп- центром» или с «off»-neHTpoM соответственно (рис. 7.14).
Таким образом, попадание света на маленькое пятно сетчатки ведет к повышению активности в одной цепочке нейронов сетчатки и передаче ими соответствующих сигналов в ЦНС и понижению активности в другой цепочке нейронов сетчатки.
Когда свет падает одновременно на рецепторы центра и периферии рецептивного поля, в действие вступает механизм латерального торможения, осуществляемый тормозными интернейронами — горизонтальными клетками сетчатки. Латеральное торможение реализуется выделением отростками горизонтальных клеток ГАМК — тормозного нейромедиатора, ингибирующего через тормозные синапсы активность биполярных клеток и, следовательно, активность связанных с ними ганглиозных нейронов.
В сетчатке имеются рецептивные поля с «оп-центром» и «off-периферией». Реакции на свет ганглиозных клеток такого рецептивного поля проявляются торможением ганглиозных клеток, связанных с центром поля, и возбуждением клеток, связанных с периферией поля. На рис. 7.15 приведены виды электрических потенциалов, генерируемых клетками различных слоев сетчатки при действии света.
Из принципа организации рецептивных полей сетчатки и характера реагирования ганглиозных следует, что каждая ганглиозная клетка передает в зрительные центры ЦНС информацию об относительной освещенности в пределах ее рецептивного поля или топографически точно локализованного маленького круглого пятнышка сетчатки.
Поскольку активность ганглиозных клеток зависит от контраста, т.е. разности интенсивности света, падающего на центр и периферию рецептивного поля, то в сигналах, передаваемых
Рис. 7.14. Рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки с «оп»-центром (слева) и «оРвьпериферией (справа) (П. Линдсей,
Д. Норман, 1974)
Рис. 7.15. Виды электрических потенциалов (справа), генерируемых клетками различных слоев сетчатки при действии света (R.F. Schmidt, F. Lang,
G. Thews, 2005)
ганглиозными клетками в зрительные центры ЦНС, уже содержится информация о контурах зрительного объекта. Это облегчает дальнейший анализ формы и процесс формирования трехмерного изображения объекта.
Очевидно, что пространственное разрешение зрения зависит от способности ганглиозных клеток реагировать на тонкие световые различия в гомогенном поле зрения или способности их реагирования на каждую темную или светлую линию поля. Проще говоря, острота зрения как способность глаза различать на расстоянии две точки при минимальным угловом расстоянии между ними зависит прежде всего от размеров рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки. Поскольку в центральной ямке (желтом пятне) сетчатки каждая ганглиозная клетка сетчатки соединена только с одной колбочкой, то пространственное разрешение (острота зрения) соответствует частоте встречаемости или плотности распределения в этой ямке самих колбочек.
На периферии сетчатки такие соотношения между ганглиозными клетками и фоторецепторами не соблюдаются. Так, например, на угловом удалении от центра сетчатки в 20° каждая колбочка конвергрует на одну биполярную клетку, но так как несколько биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную, то на нее конвергирует уже около 10 колбочек. Кроме того, на периферии сетчатки уменьшается абсолютное число колбочек. Это доказывается тем, что размеры полей зрения для цветов меньше, чем для белого или угловых координат на периферии полей зрения, при которых мы воспринимаем движение объектов. Понятно, что пространственное разрешение и острота зрения на периферии сетчатки должны быть меньше, чем в ее центре.
Дендриты биполярных нейронов могут образовывать синаптические контакты не с одной, а с несколькими палочками. Таким образом, на периферии сетчатки за счет формирования связей между клетками создаются условия для суммирования сигналов, повышения световой чувствительности сетчатки, но ее пространственное разрешение при этом снижается.
Источник
