Передача возбуждения от палочек и колбочек сетчатки в цнс происходит через
Зрительная система
Зрение человека позволяет воспринимать всю жизнь природы вокруг себя посредством света и цвета. Зрительная система дает мозгу более 90 % сенсорной информации.
Зрение – многозвенный процесс, начинающийся с проекции на сетчатку уникального оптического прибора — глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразовавние зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Используя зрение, наш мозг создает целостную и непрерывную картину окружающего мира, из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые имеют различия в левом и правом глазах и изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому.
Оптическая система глаза представляет собой неточно центрированную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.
Диоптрический аппарат состоит:
– из прозрачной роговицы;
– передней и задней камеры, заполненные водянистой влагой;
– радужной оболочки, окружающей зрачок;
– хрусталика, окруженного прозрачной сумкой;
– стекловидного тела, занимающего большую часть глазного яблока.
Величина кривизны и показателя преломления роговицы и хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании дальних предметов составляет 59 диоптрий, и 70,5 диоптрий при рассматривании близких предметов.
Аккомодация – это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние.
Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую силу. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Например, при рассмотрении близких предметов хрусталик делается более выпуклым.
Аккомодация проявляется при смещении фокусного расстояния с дальних предметов на ближние и наоборот резкость изображения нарушается.
Введение в глаз атропина нарушает передачу возбуждения к ресничным мышцам и тем самым создается ограничение аккомодации при рассмотрении близких предметов. Наоборот, пилокарпин и эзерин вызывают сокращение этой мышцы.
Оптические недостатки глаза.
Миопия – близорукость. Фокус расположен перед сетчаткой. Компенсация (коррекция) – двояковогнутые линзы.
Гипермиопия (гипермиопия) – дальнозоркость. Фокус расположен за сетчаткой, Коррекция – двояковыпуклые линза.
Астигматизм (астигмия) – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси).
Сферическая аберрация – фокусное расстояние больше в центральной ямке, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Изображение становится нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, тем меньше искажения, вызванные сферической аберрацией. Суженние зрачка – миоз, расширение – мидриаз.
Хроматическая аберрация – синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя.
Зрачковый рефлекс.
Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки. Повышает четкость изображения, увеличивая глубину резкости, устраняет сферическую аберрацию.
Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается.
Структура и функции сетчатки.
Внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены 2 вида вторичночувствующих, различных по своему функциональному назначению фоторецепторов (палочковые и колбочковые). Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и обработки информации участвуют горизонтальные и амакриновые клетки.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – «слепое пятно», т.к. не содержит фоторецепторов.
Пигментный слой. Образован рядом эпителиальных клеток, содержащих внутриклеточные органеллы, включая меланосомы, придающие черный свет. Пигмент препятствует отражению и рассеиванию света.
Играет решающую роль в регенерации зрительного пигмента после обесцвечивания, в фагоцитозе обломков наружных сегментов палочек и колбочек, в защите зрительных клеток от светового повреждения, в переносе кислорода и др. веществ.
Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, приводящая не только к смещению оптического фокусирования изображения, но и к дегенерации рецепторов.
Фоторецепторы.
6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Распределены неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии располагаются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки намного более светочувствительны и ответственны за сумеречное зрение. Палочку может возбудить 1 квант света, для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Палочка и колбочка своими светочувствительными наружными сегментами обращены к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. Наружный сегмент содержит около 1 тысячи фоторецепторных дисков, в мембраны которых включены зрительные пигменты. Верхушка наружного сегмента со старыми дисками обламывается и фагоцитируется метками пигментного эпителия.
Зрительные пигменты. В палочках содержится родопсин, максимум спектра поглощения в области 500 нм. В колбочках содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный пигмент — «йодопсин».
При поглощении кванта света молекулой пигмента запускается последовательность изменений молекул в наружном сегменте полочки, приводящая, в конце концов, к закрытию ионных каналов в мембране наружного сегмента. В темноте каналы были открыты для Na+ и Са2+ . Уменьшение или прекращение входа внутрь натрия приводит к гиперполяризации и возникновению генераторного потенциала.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора – глутамата. Передача сигнала осуществляется с фоторецептора на биполярный Жейрон и с биполярного нейрона (в силу малого расстояния) на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем.
На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв, т.е. происходит конвергенция информации от многих фоторецепторов через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной, карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка (это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но уменьшает световую чувствительность).
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу. Горизонтальные – между фоторецепторами и биполярными нейронами. Амакриновые – между биполярными и ганглиозными клетками, торможение между соседними ганглиозными клетками. В зрительном нерве, кроме афферентных, имеются эфферентные волокна. Полагают, что они действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя проведение возбуждения.
Нервные пути и связи в зрительной системе.
Информация от сетчатки идет по волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Эти проекции организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие от Левых половин сетчаток.
После перекреста зрительные нервы называются зрительными трактами. Проецируются в ряд мозговых структур: основное число волокон – в таламический подкорковый центр – наружное коленчатое тело, откуда в первичную проекционную область зрительной зоны коры больших полушарий.
Теория двойственности зрения.
В сумерках и ночью работают палочки. Они обеспечивают скопическое зрение. Колбочки обеспечивают зрение при нормальном дневном свете. Такое зрение называется фотопическим. При скотопическом зрении цвета не различаются, а при фотопическом зрении различимы как яркость, так и цвет предметов.
Теоретические концепции цветоощущения.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с разной цветовой чувствительностью: к красному, к зеленому и синему. Микроспектрофотометрические измерения поглощения излучений у колбочек подтверждают это явление.
Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. С помощью микроэлектродов были обнаружены колбочки-доминаторы, реагирующие на действие любого цвета и колбочки-модуляторы, реагирующие на действие одного цвета. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длинной (от 400 до 600 нм). В сетчатке и зрительных центрах найдены цветооппонентные нейроны. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит.
Последовательные цветовые образы. Проявляются в случае долгой фиксации взгляда на окрашенном предмете и последующем переводе взгляда на белую бумагу. Предмет становится окрашенным в дополнительный цвет. Причина – цветовая адаптация.
Цветовая слепота.
Частичная цветовая слепота была описана Дальтоном. Соответственно анамалии цветовосприятия назвали дальтонизмом. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.
Для диагностики дальтонизма используют полихроматические таблицы. Существует разновидности частичной цветовой слепоты:
– протанопия – (краснослепые) полное отсутствие восприятия красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными;
– дейтеранопия – (зеленослепые) не отличаются зеленые цвета от темно-красных и голубых;
– тританопия – отсутствие восприятия синего и фиолетового цвета.
Ахромазия – полная цветовая слепота – встречается при поражениях колбочкового аппарата. Человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета.
Никталопия – «куриная слепота», развивается при наличии аномалий палочковой системы, у человека ограничена способность к темповой адаптации, плохое зрение в темное время суток. Инструмент для выявления дефицита цветного зрения называется аномалоскопом.
Восприятие пространства.
Острота зрения – максимальная способность различать отдельные детали объектов. Определяют по наименьшему расстоянию между 2-мя точками, которые глаз различает, т.е. видит раздельно, а не слитно. Нормальный глаз различает 2 точки, видимые под углом в 1 секунду. Максимальная острота у желтого пятна, к периферии ниже.
Поле зрения – это пространство, видимое глазом (периферическое зрение) при фиксации взгляда в одной точке (центральное зрение). Измерение поля зрения осуществляется периметром, а сам метод получил название периметрии. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых предметов.
Оценка расстояния.
При монокулярном зрении некоторое значение в оценке близких расстояний имеет явление аккомодации. Образ на сетчатке тем больше, чем он ближе. При бинокулярном зрении оценка точнее.
Изображения всех предметов попадают на корреспондирующие участки 2-х сетчаток. Надавливание слегка на один глаз сбоку: двоится в глазах из-за нарушения соответствия сетчаток. Если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины.
Оценка величины объекта.
Осуществляется как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза.
Роль движения глаз при зрении.
Для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с.
Временные характеристики и динамика движений глаз.
Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим.
Содружественные движения глаз.
Движения глаз в системе координат внешнего пространства – одновременно вверх, вниз, влево или вправо.
Вергентные движения – движения одного глаза примерно зеркально симметрично движению другого относительно координат головы.
Если точка фиксации взгляда издали все ближе и ближе, то два глаза совершают конвергентные движения (схождение). При переводе взгляда с ближнего предмета на дальний, глаза совершают дивергентные движения (расхождение).
Циклоторсионные движения: при наклоне головы вбок происходят симметричные движения глаз в одном и том же направлении – во фронтальнопараллельной плоскости.
Саккады – это скачкообразные движения глаз между точками фиксации взгляда. Длительность саккад в среднем составляет 10-80 мс.
Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10 градусов обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы.
При осмотре окружающей обстановки саккады разделяются периодами фиксации длительностью 0,2 – 0,6 с. Всегда присутствует некоторый тремор глаз – непроизвольные микросаккады частотой 20 – 120 Гц.
Оптокинетический нистагм – периодическое чередование медленных следящих движений и саккад. Нистагм возникает, например, когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном.
То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза и ЦНС, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение окружающего мира, на сетчатке смещаться каждые 200-600 мс.
Источник
Запрос «Зрение» перенаправляет сюда; об альбоме певицы Линды см. Зрение (альбом).
Проводящие пути зрительного анализатора:
1 — Левая половина зрительного поля,
2 — Правая половина зрительного поля,
3 — Глаз,
4 — Сетчатка,
5 — Зрительные нервы,
6 — Глазодвигательный нерв,
7 — Хиазма,
8 — Зрительный тракт,
9 — Латеральное коленчатое тело,
10 — Верхние бугры четверохолмия,
11 — Неспецифический зрительный путь,
12 — Зрительная кора головного мозга.
Зри́тельная систе́ма (зри́тельный анализа́тор, о́рган зре́ния) — бинокулярная (стереоскопическая) оптическая система биологической природы, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (свет), создавая ощущение положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.
Нормальным раздражителем органа зрения является свет. Под влиянием света в палочках, колбочках (см. ниже) и светочувствительных ганглионарных клетках происходит распад зрительных пигментов (родопсина, йодопсина и меланопсина). Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, получаемые при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днём и при ярком освещении; их функция определяет ощущение цветности.
Человек и многие другие животные обладают бинокулярным зрением, обеспечивающим возможность воспринимать объёмное изображение. Большинство дневных животных также обладает способностью различать отдельные цвета солнечного света (цветовое зрение).
Анатомия[править | править код]
Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:
- периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками, колбочками и светочувствительными ганглионарными клетками сетчатки);
- нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II пара черепных нервов, глазодвигательный нерв — III пара, блоковый нерв — IV пара и отводящий нерв — VI пара;
- латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
- подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.
Кровоснабжение[править | править код]
Кровоснабжение осуществляется из бассейна внутренней сонной артерии по глазным артериям. Сетчатка кровоснабжается центральной артерией сетчатки, которая проникает в глаз в составе (в толще) зрительного нерва, а также получает кровь из сосудистой оболочки глаза. Слёзная железа получает кровь из слёзной артерии. Мышцы глаза — из одноимённых артерий.
Венозная кровь от различных структур и образований глазного яблока оттекает по одноимённым венам, которые сливаясь образуют верхнюю и нижнюю глазные вены. От сетчатки кровь оттекает в центральную вену сетчатки, из сосудистой оболочки — в четыре вены, впадающие в глазные вены.
Дополнительные структуры глаза[править | править код]
Мышцы[править | править код]
Внешние мышцы глазного яблока (6)[1]:
- наружная прямая мышца глаза;
- внутренняя прямая мышца глаза;
- нижняя прямая мышца глаза;
- верхняя прямая мышца глаза;
- нижняя косая мышца глаза;
- верхняя косая мышца глаза.
Орбиты[править | править код]
Орби́та (глазни́ца) — парная полость в черепе, представляющая собой пирамидальную впадину, обладающую основанием, вершиной и четырьмя стенками. Содержит глазное яблоко с его придатками[2].
Слёзный аппарат[править | править код]
Слёзный аппарат состоит из слёзных желез и системы слёзных путей. Выделяет и транспортирует к глазному яблоку слёзную жидкость (слезу), вырабатываемую гардеровыми или слёзными железами для смачивания и очищения поверхности глаза у земноводных, пресмыкающих, птиц и млекопитающих. Эта жидкость прозрачная, слегка опалесцирует, имеет слабощелочную реакцию (норма рН слёзной жидкости: 7,3…7,5). Вырабатываемая слёзная жидкость по выводным канальцам (лат. ductuli excretorii) поступает в конъюнктивальный мешок (лат. saccus conjunctivae) и скапливается в нём, а оттуда движением век переносится на роговицу. После этого слёзная жидкость через слёзоотводящие пути — слёзное озеро (лат. lacus lacrimalis), слёзные канальцы (лат. canaliculi lacrimales), слёзный мешок (лат. saccus lacrimalis) и слёзно-носовой проток (лат. ductus nasolacrimalis) — уходит в нижний носовой ход[3][4].
Глаза[править | править код]
Основная статья: Глаз
У животных и человека органами зрения являются глаза. Высокоорганизованными (способными создавать изображения предметов и обеспечивать предметное зрение) глазами обладают, помимо позвоночных, головоногие моллюски и многие членистоногие, а также отдельные представители других типов животных — книдарий, кольчатых червей, плоских червей.[5] Фасеточные глаза насекомых имеют принципиально отличное строение по сравнению с камерными глазами позвоночных и головоногих, однако связаны с ними постепенными переходами сравнительно-морфологического ряда.
Альтернативные способы ориентирования в пространстве[править | править код]
Существуют сходные по функции со зрением другие сенсорные системы, применяемые для ориентирования в пространстве, например, ультразвуковая эхолокация летучих мышей и китообразных, позволяющая им обнаруживать мельчайшие объекты, электролокация некоторых рыб и утконоса, тепловая локация гремучих змей.
Также для ориентирования в пространстве применяются обоняние (наиболее характерен в этом смысле язык у змей, хотя так же широко известны в качестве примера ориентации по запаху у собаки), слух (боковая линия у рыб), и тактильные ощущения (восприятие давления и температуры, ощупывание).
Эволюция зрительной системы[править | править код]
Беспозвоночные[править | править код]
Как установлено с помощью методов генетической трансформации, гены eyeless дрозофилы и Small eye мыши, имеющие высокую степень гомологии, контролируют развитие глаза: при создании генноинженерной конструкции, с помощью которой вызывалась экспрессия гена мыши в различных имагинальных дисках мухи, у мухи появлялись эктопические фасеточные глаза на ногах, крыльях и других участках тела.[6] В целом в развитие глаза вовлечено несколько тысяч генов, однако один-единственный «пусковой ген» («мастер-ген») осуществляет запуск всей этой генной сети. То, что этот ген сохранил свою функцию у столь далёких групп, как насекомые и позвоночные, может свидетельствовать об общем происхождении глаз всех двустороннесимметричных животных.
Позвоночные[править | править код]
Глазные бокалы позвоночных формируются как выросты промежуточного мозга, а первичный центр обработки зрительной информации находится в среднем мозге.
Млекопитающие[править | править код]
Предполагается, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие занимали подчинённое по отношению к «царствующим рептилиям» (особенно динозаврам, преимущественно занимавшим экологические ниши крупных хищников и травоядных) положение, имели мелкие размеры и сумеречный образ жизни. В таких условиях зрение для ориентации в пространстве становится второстепенным по отношению к обонянию и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, обслуживаются передним мозгом и лимбической системой. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда «царствующие» рептилии исчезли в конце мезозоя, более широкие эволюционные возможности открылись для «угнетённых» млекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение для некоторых отрядов снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако формирующиеся заново зрительные пути направились к наиболее важной части мозга — переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих крупные полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретино-геникуло-стриарный путь быстро становится наиболее важным путём передачи зрительной информации в мозг.
Зрительная система у разных таксономических групп[править | править код]
Беспозвоночные[править | править код]
У беспозвоночных встречаются очень разнообразные по типу строения и зрительным возможностям глаза и глазки — одноклеточные и многоклеточные, прямые и обращённые (инвертированные), паренхимные и эпителиальные, простые и сложные.
У членистоногих часто присутствует несколько простых глаз (иногда непарный простой глазок — например, науплиальный глаз ракообразных) или пара сложных фасеточных глаз. Среди членистоногих некоторые виды имеют и простые, и сложные глаза: так, у ос два сложных глаза и три простых глаза (глазка). У скорпионов 3—6 пар глаз (1 пара — главные, или медиальные, остальные — боковые), у щитня — 3. В эволюции фасеточные глаза произошли путём слияния простых глазков. Близкие по строению к простому глазу, глаза мечехвостов и скорпионов, видимо, возникли из сложных глаз трилобитообразных предков путём слияния их элементов (Беклемишев, 1964).
Простейшие[править | править код]
Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия (например, стигма у эвглены зелёной).
Насекомые[править | править код]
Глаза насекомых имеют фасеточное строение. Разные виды по-разному воспринимают цвета, но в целом большинство насекомых хорошо различают не только лучи спектра, видимые человеком, но и ближний ультрафиолет. Это зависит, помимо генетических факторов (строение рецепторов), и от меньшего поглощения УФ-света — из-за меньшего его пути в оптической системе глаза. Например, пчёлы видят ультрафиолетовый рисунок на цветке.
Позвоночные[править | править код]
Зрительная система рептилий, птиц и некоторых рыб[править | править код]
Установлено, что рептилии, птицы и некоторые рыбы имеют более широкую область ощущаемого оптического излучения. Они воспринимают ближний ультрафиолет (300—380 нм), синюю, зелёную и красную часть спектра. У некоторых земноводных, например, гребенчатого тритона, как показал Р. Маттей в 1925 году, зрение способно восстанавливаться после перерезания зрительного нерва[7].
Зрительный аппарат птиц обладает особенностями, не сохранившимися в зрении человека. Так, в рецепторах птиц имеются микросферы, содержащие липиды и каротиноиды. Считается, что эти микросферы — бесцветные, а также окрашенные в жёлтый или оранжевый цвет — выполняют функцию специфических светофильтров, формирующих «кривую видности».
У многих птиц их бинокулярное зрение из-за специфического расположения глаз не даёт такого большого поля стереоскопического зрения, как у человека.
Зрение млекопитающих[править | править код]
Мутация, некогда реализованная у одного из прапредков млекопитающих и закрепившаяся во всём классе, сократила число видов цветовых рецепторов колбочек до двух. Полагают, что предки млекопитающих — мелкие грызуны — вели ночной образ жизни и компенсировали эту потерю значительным развитием сумеречного зрения (с помощью рецепторов — палочек).
Позже, однако, у приматов (в том числе человека) другая мутация вызвала появление третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.
Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками.
У человека и позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазных впадинах черепа.
Стереоскопическое зрение[править | править код]
У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение (см. ниже, раздел Бинокулярное и стереоскопическое зрение).
Альтернативный механизм оценки расстояния до объекта реализован у некоторых птиц, глаза которых расположены по разным сторонам головы, а поле объёмного зрения невелико. Так, куры совершают постоянные колебательные движения головой, при этом изображение на сетчатке быстро смещается, обратно пропорционально расстоянию до объекта. Мозг обрабатывает сигнал, что позволяет поймать мелкую добычу клювом с высокой точностью.
Глаза каждого человека внешне кажутся идентичными, но всё же функционально несколько различны, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз.
Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочерёдно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.
Физиология зрения человека[править | править код]
Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики, психологии, физиологии, химии.
Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ. У далёких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперёд. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.
Ипсилатеральные связи эволюционно более молодые, чем контралатеральные. В ходе развития стереоскопичности зрения по мере перехода от животных с латерально направленными зрительными осями к животным с фронтальной ориентацией глаз доля ипси-волокон растёт (таблица)[8].
| Вид животного | Отношение количества неперекрёстных к числу перекрёстных волокон |
|---|---|
| Овца | 1:9 |
| Лошадь | 1:8 |
| Собака | 1:4,5 |
| Опоссум | 1:4 |
| Морская свинка | 1:3 |
| Кошка | 1:3 |
| Хорёк | 1:3 |
| Макака | 1:1,5 |
| Человек | 1:2; 1:1,5; 1:1[9] |
Большинство особенностей бинокулярного зрения человека обусловлено характеристиками нейронов и нейронных связей. Методами нейрофизиологии показано, что декодировать глубину изображения, заданную на сетчатках набором диспаратностей, начинают бинокулярные нейроны первичной зрительной коры. Было показано, что самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения — это различия в образах на сетчатке двух глаз.[10]
Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (этому способствует также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения. Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0,1—100 м. У человека пространственно-зрительные способности и объёмное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями.
Примечания[править | править код]
- ↑ Ханц Фениш. Карманный атлас анатомии человека. Минск: Вышэйшая школа, 1996 г.
- ↑ Сапин М. Р., Брыксина З. Г. — Анатомия человека //Просвещение, 1995 г.
- ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 362.
- ↑ Слёзный аппарат глаза. Дата обращения 30 марта 2019. Архивировано 8 августа 2018 года.
- ↑ Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. — М., Наука, 1964. — с. 143—159.
- ↑ glava 14.1.p65 Архивировано 19 апреля 2009 года.
- ↑ R. Matthey. Récupération de la vue après résection des nerfs optiques chez le Triton (фр.) // Comptes rendus des séances de la Société de biologie et de ses filiales : magazine. — 1925. — Vol. 93. — P. 904—906.
- ↑ Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. — Л., 1964. — 180 с.
- ↑ Данные разных авторов.
- ↑ Bishop P. O. (1981) Neural mechanisms for binocular depth discrimination. In: Advances in Physiological Sciences. Sensory Functions (Eds. Grastian E., Molnar P.), v. 16, p. 441—449.
См. также[править | править код]
- Зрение человека
- Рецептивное поле
- Сенсорная система
- Человек разумный
Литература[править | править код]
- Зрение // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- А. Нагель «Аномалии, рефракции и аккомодации глаза» (перевод с немецкого доктора В. Добровольского, 1881);
- Т. Лонгмор, «Руководство к исследованию зрения для военных врачей» (переработано доктором медицины Лаврентьевым, 1894);
- А. Imbert, «Les anomalies de la vision» (1889);
- Дж. Грегг, «Опыты со зрением» (1970).
- Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
Ссылки[править | править код]
- Зрительный аппарат человека
- Болезни глаз
- Зрительная система человека
Источник
