Палочки в сетчатке позвоночных

 → Сетчатка

Палочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В сетчатке глаза у взрослого человека содержится приблизительно около ~90 миллионов палочек[1]. Размеры их очень невелики: длина палочек 0,06 мм, диаметр 0,002 мм. Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерно и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. В центре сетчатки, в центральной ямке фовеальной области (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют, затем их плотность возрастает и достигает максимальной плотности порядка 140 000-160 000/мм2 в кольце, на расстоянии около 5 мм от центральной ямки. Затем плотность палочек падает до постоянного уровня около 70 000-80 000/мм2 перед тем, как резко уменьшиться на дальней периферии сетчатки. Такое распределение палочек в сетчатке определяет их участие в ночном и периферийном зрении. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже единичных фотонов.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

[править] Строение и исследование фоторецепторов

[править] Морфология

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

• НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с родопсином),
• СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (соединительные реснички),
• ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
• ОБЛАСТЬ С НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (Синаптическая область).

В наружном сегменте палочки находится большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембрана дисков содержит множество молекул пигмента родопсина, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки уложенные в виде стопки монет. Каждый диск образован двумя соединёнными по краям мембранами толщиной порядка 50 — 75 Ангстрем, разделённых промежутком — около 50 Ангстрем.[2].[3]. Диски в колбочке постоянно обновляются (примерно до сотни дисков в сутки).

Связующий отдел содержит 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до середины наружнего сегмента.[4].

Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении палочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].

К области с нервными окончаниями палочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки. В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

[править] Процессы происходящие в палочке

В наружных сегментах палочек родопсин ориентирован так, что карбокси-концевой хвост расположен в междисковом (цитоплазматическом) пространстве. Он удерживает 11-цис ретиналь шиффовским взаимодействием с лизиновым остатком в центре «бочки из клепок». При взаимодействии фотона соответствующей длины волны (400 — 600 нм) с 11-цис ретиналем, появляется энергия активации, необходимая для внутримолекулярной перестройки, ведущей к низкоэнергетической транс-форме. Это ключевой момент фоторецепции, все последующее зависит от этого фотохимического преобразования. Транс- ретиналь не может оставаться соединенным с опсином и диффундирует из «бочки», оказываясь в конце концов в пигментном эпителии. Утратив 11-цис ретиналь, молекула опсина претерпевает некоторые конформационные изменения. В этом активированном состоянии она способна реагировать с системой G-белков мембраны наружного сегмента. Эти G-белки известны как трансдуциды или Т-белки. Реакция активированного опсина с альфа-субъединицей Т-белка происходит, как полагают, через его внутриклеточную петлю (в междисковом пространстве), которое приводит к обычному биохимическому процессу. Существует однако и различие — вместо взаимодействия G-белка с аденилатциклазой, которая генерирует цАМФ (обычный случай), альфа-ГТФ- субъединица воздействует на большой тетрамерный фермент цГМФ-фосфодиэстеразу (цГМФ-ФДЭ). Этот мембранно-связанный фермент состоит из альфа-, бета- и двух гамма- субъединиц. Когда этот фермент входит в контакт со свободным Т-альфа-белком, две гамма- субъединицы отделяются. Это растормаживает каталитическую активность альфа- и бета-субъединиц, которые преобразуют цГМФ в 5′-ГМФ. Одновременно две гамма-субъединицы катализируют дефосфорилирование Т-ГТФ в Т-ГДФ. После этого Т-альфа-субъединица отсоединяется от альфа- и бета- субъединиц цГМФ-ФДЭ, что позволяет гамма-субъединицам снова присоединиться с последними. Это приводит к прекращению каталитической активности этого фермента.

[править] Спектральная характеристика палочек

Палочки сетчатки содержат один светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за сумеречное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область спектра.

Это свойство палочек подтверждает Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть. [10]

[править] Зрительный фотопигмент палочек — родопсин

Зрительные фотопигменты опсины в сетчатке позвоночных в фоторецепторах колбочках и палочках (например, родопсин в палочках) — это сложные молекулы, которые представляют собой хромогликопротеиды, содержащие одну хромофорную группу, две олиго-сахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок опсин. Родопсин является первым мембранным белком животного происхождения, полная аминокислотная последовательность которого была расшифрована в начале 80-х годов Овчинниковым и сотрудниками, Харгрэйвом и сотрудниками (Овчинников и др., 1982, Hargrave et al., 1982). Сравнительно недавно удалось кристаллизовать родопсин, а методом рентгено-структурного анализа в начале с разрешением в 2,8Å, а позже с разрешением в 2,2Å получить его трехмерную структуру (Palczewskiet al., 2000; Liang et al., 2003; Okada et al., 2004)

В сетчатке позвоночных родопсин содержится в фоторецепторах ночного и сумеречного зрения — палочках.

Благодаря приведенным данным в литературе подробно описан хромофорный центр родопсина: конформационное состояние 11-цисретиналя и его взаимодействие с окружающими аминокислотными остатками.

Хромофорной группой всех без исключения зрительных фотопигментов человека и животных является альдегид витамина А1 или витамина А2 или, соответственно, ретиналь1 или ретиналь2, причем только одна из его изомерных форм, а именно его 11-цис-форма. Родопсин — сравнительно небольшой белок: молекулярная масса которого составляет около 40 кДа, а полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков. В молекуле родопсина можно выделить внутримембранный, внутридисковый и цитоплазматический домены. Внутримембранный домен состоит из хромофорного центра и семи трансмембранных α-спиралей, представляющих собой остов опсина. Хромофорная группа — 11-цис-ретиналь ковалентно связан с ε-аминогруппой лизина (Lys-296) спирали ТМ7 через протонированное Шиффово основание. Протонирование Шиффова основания увеличивает делокализацию электрона вдоль полиеновой цепи ретиналя.

Спектр поглощения родопсина состоит из трех основных полос:

• α- 498 нм,
• β- 350 нм,
• γ- 280 нм (рис.3).

Две первые связаны с поглощением хромофорной группы, а γ-полоса обусловлена в основном поглощением ароматических аминокислот белка — триптофана, тирозина и фенилаланина.

Именно α- полоса в спектре поглощения родопсина определяет кривую видности палочкового сумеречного (скотопического) зрения с максимумом в сине-зеленой области спектра (≈500 нм). Фоточувствительность родопсина необычайно высока. Квантовый выход фотореакции составляет 0,67.

До сих пор остаётся неясным, почему скорость фотоизомеризации ретиналя как хромофора увеличивается почти на два порядка по сравнению со скоростью его фотоизомеризации в растворе. В любом случае роль белкового окружения в этих процессах находится вне сомнения, но внутримолекулярные механизмы, объясняющие этот феномен, остаются до конца не изученными.

[править] Заболевания, связанные с дефектами или отсутствием палочек

• Пигментный ретинит
• Никталопия (общее наименование «ночной слепоты»)

[править] См. также

• Колбочки (сетчатка)
• Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза
• Экстерорецепторы
• Палочки в нелинейной теории зрения

[править] Источники