Палочки сетчатки раздражаются слабым светом

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

• наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
• связующий отдел (перетяжка),
• внутренний сегмент (содержит митохондрии),
• синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].

Примечания[править | править код]

Она выделяет слезу, которая все время смачивает поверхность глазного яблока, не дает подсыхать живым клеткам внешнего слоя глаза, согревает его, смывает попадающие на глаз посторонние частицы, а затем стекает из внутреннего угла глаза по слезному каналу в носовую полость.

Как же устроен глаз? Плотная белочная оболочка (склера), покрывающая глаз снаружи, защищает его от механических и химических повреждений, от проникновения посторонних частиц и микроорганизмов. В передней части глаза оболочка эта переходит в прозрачную роговицу, которая, подобно застекленному окну, свободно пропускает лучи света. Средняя – сосудистая оболочка пронизана густой сетью кровеносных сосудов, которые снабжают глазное яблоко кровью. На внутренней поверхности этой оболочки тонким слоем лежит красящее вещество – черный пигмент, который поглощает световые лучи. В передней части глаза, напротив роговицы, сосудистая оболочка переходит в радужную, которая может иметь различный цвет – от светло-голубого до черного. Он определяется количеством и составом содержащегося в этой оболочке пигмента. Роговица и радужная оболочка не прилегают друг к другу плотно. Между ними находится пространство, заполненное совершенно прозрачной жидкостью.

Роговица и прозрачная жидкость пропускают световые лучи, которые попадают внутрь глазного яблока через зрачок – отверстие, расположенное в середине радужной оболочки. Стоит попасть внутрь глаза лучам яркого света, как происходит рефлекторное сужение отверстия зрачка. При слабом же освещении зрачок, наоборот, расширяется. Непосредственно за зрачком находится прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы и окруженный кольцевой, или, по-иному, цилиарной мышцей. По мнению западной науки, способность кольцевой мышцы к сокращению и расслаблению, с одной стороны, и природная эластичность хрусталика – с другой, являются главными условиями фокусировки в глазу. К этому вопросу мы еще вернемся в дальнейшем, здесь же мимоходом отметим, что мы разделяем это убеждение наших западных коллег только отчасти.

Пройдя сквозь хрусталик, а затем через прозрачное, словно чистейший хрусталь, стекловидное тело, которое заполняет собой всю внутреннюю часть глазного яблока, лучи света попадают на внутреннюю, очень тонкую оболочку глаза – сетчатку. Сетчатка, несмотря на то, что она крайне тонка (ведь толщина ее колеблется от !/зз см до менее половины этой величины), имеет чрезвычайно сложное строение. Она состоит из восьми слоев, из которых, как считается, только один связан с восприятием зрительных образов. Этот слой состоит из мельчайших палочкообразных и колбочко-образных клеток, отличающихся друг от друга формой и весьма неравномерно распределенных по сетчатке. Эти световоспринимающие клетки называются зрительными рецепторами. В них под действием раздражения, вызываемого лучами света, возникает возбуждение, которое проводится по отросткам нейронов, собирающимся в зрительный нерв. По нему возбуждение попадает уже в головной мозг.

Расположенные в сетчатке зрительные рецепторы делятся, как мы сказали, на две отличающиеся друг от друга по строению и функциям группы – на так называемые палочки и колбочки. Палочки раздражаются слабым сумеречным светом, но не обладают способностью воспринимать цвет. Колбочки раздражаются только ярким светом и способны воспринимать цвета. Возникающие в рецепторах возбуждения передаются по центростремительным нейронам, отростки которых в определенном участке сетчатки собираются, как мы сказали, в зрительный нерв. Он проходит через все оболочки глазного яблока, выходит из него и направляется к головному мозгу. В том месте, где зрительный нерв выходит из сетчатки, в ней нет световоспринимающих клеток. Изображения предметов, возникающие на этом участке, не воспринимаются нами.