Палочки сетчатки глаза ответственны
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 июля 2018;
проверки требуют 11 правок.
У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение палочки сетчатки глаза: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски), 2 — связующий отдел (ресничка), 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии), 4 — основание с нервными окончаниями.
Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.
В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]
Размеры палочек: длина — 0,06 мм, диаметр — 0,002 мм.
Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.
Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 000 до 200 000 на мм². Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.
В строении палочки принято различать (см. рисунок):
- Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
- Связующий отдел (ресничка),
- Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- Область с нервными окончаниями.
В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.
К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.
Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.
Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]
В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
См. также[править | править код]
- Анкирин 3
- Колбочки
Примечания[править | править код]
- ↑ Curcio, C. A.; Sloan, K. R. et al. Human photoreceptor topography (англ.) // The Journal of Comparative Neurology (англ.)русск. : journal. — 1990. — Vol. 292, no. 4. — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑ С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
Источник
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Название | максимум | Название цвета |
---|---|---|
S | 443 нм | синий |
M | 544 нм | зелёный |
L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Палочки и колбочки – это особые чувствительные рецепторы сетчатки глаза, которая отвечает за зрительное восприятие изображений в любое время суток. Благодаря особому строению палочки и колбочки обеспечивают максимальную чувствительность человеческого глаза к свету и самым разнообразным цветам.
Функции палочек и колбочек
Функция светочувствительных рецепторов заключается в преобразовании световых раздражителей в нервные. Функция палочек заключается в восприятии зрительных изображений при плохом освещении (в сумерках). Колбочки отвечают за восприятие цветных изображений и остроту зрительного восприятия в дневное время.
Палочки и колбочки отличаются друг от друга различным принципом действия, что обусловлено их разным строением.
Колбочки и их строение
Колбочки имеют коническую форму. Они представляют собой отростки светочувствительных клеток, имеющихся в сетчатке. Чувствительность к свету колбочек обусловлена содержанием в их составе пигмента йодопсина, в состав которого, в свою очередь, входит несколько зрительных пигментов. К хорошо изученным на данный момент среди них относятся:
- Хлоролаб (колбочки M-типа) – отличается чувствительностью к желто-зелёному спектру.
- Эритролаб (колбочки L-типа) – чувствителен к жёлто-красному спектру.
Недостаточно изученным пигментом является цианолаб (колбочки S-типа). Известно, что он отличается чувствительностью к фиолетово-синему спектру.
В сетчатке обычного человека, который имеет 100% зрение, находится приблизительно 6-7 млн. колбочек. Диаметр одной колбочки составляет 1-4 мкм, длина – 50 мкм.
Чувствительность колбочек к свету в 100 раз ниже по сравнению с палочками, однако они отличаются лучшей восприимчивостью к быстрым движениям.
Колбочка состоит из:
- Наружного сегмента с мембранными дисками, которые покрыты светочувствительным пигментом. При контакте со светом пигментный эпителий засвечивается, а в теле фоторецептора постоянно образуются новые мембранные диски. Таким образом осуществляется процесс постоянной регенерации зрительного пигмента. В течение суток регенерируется приблизительно 80 полудисков, а все диски полностью обновляются приблизительно в течение 10 дней.
- Связующего отдела (перетяжки).
- Внутренней зоны с митохондриями, полирибосомами и ядром. Митохондрии выполняют функцию доставки энергии, требующейся для нормального зрения. Полирибосомы участвуют в синтезе белков и формировании мембранных дисков со зрительным пигментом.
- Синаптической области, в которой образуются биополярные клетки.
Палочки и их строение
Палочки имеют цилиндрическую форму. Их диаметр составляет 0,002 мкм, а длина – 0.06 мкм. Сетчатка состоит приблизительно из 120 млн палочек, которые выполняют функцию преобразования световых раздражений в нервное возбуждение. Чувствительность палочек к свету обусловлена присутствуем в их составе пигмента родопсина. Свет, воздействуя на этот пигмент, ведёт к его обесцвечиванию, а в теле фоторецептора непрерывно образуются новые мембранные клетки пигментного эпителия.
Палочки имеют чувствительность только к изумрудно-зелёному спектру. Они обеспечивают зрение в ночное время, когда колбочки не могут нормально работать из-за недостаточного потока фотонов. Именно поэтому при плохом освещении люди не способны различать цвета.
Палочки ответственны за периферической зрение, в то время как колбочки – за центральное.
Палочки состоят из следующих частей:
- Наружный сегмент, который, как и колбочки, состоит из мембранных дисков, покрытых светочувствительным пигментом.
- Связующая часть, которая представляет собой ресничку.
- Внутренний отдел с митохондриями.
- Отдел с нервными окончаниями.
Болезни и симптомы поражения палочек и колбочек сетчатки
Повреждение сетчатки может возникнуть вследствие:
- Близорукости, дальнозоркости.
- Травмы головного мозга или глаз.
- Врождённых патологий сетчатки.
- Отравления, сильного стресса или перенесённой операции.
- Наличия сахарного диабета, ревматизма, патологий печени, атеросклероза, заболеваний крови и некоторых других заболеваний, которые, на первый взгляд, не имеют никакого отношения к органам зрения.
Поражение сетчатки, которая состоит из палочек и колбочек, ведёт к развитию офтальмологических заболеваний, сопровождающихся значительным снижением зрения или полной слепотой.
Макулодистрофия
При макулодистрофии происходит поражение центральной части сетчатки (макулы). Патология характеризуется нарушением функции сосудистой оболочки и сосудов, питающих сетчатку. В результате кислородного голодания и дефицита питательных веществ происходит нарушение функции макулы, что ведёт к потере центрального зрения и искажению изображений. Данное заболевание развивается у пациентов старше 50 лет. Наиболее распространённой причиной его возникновения являет истончение ткани макулы, вызванное возрастными изменениями. Также причиной развития патологии может стать накопление в макуле пигмента и формирование очагов отслойки.
Опасность заболевания заключается в его бессимптомном протекании и высоком риске потери зрения. Выявить макулодистрофию можно по снижению центрального зрения и появлению искажённых изображений.
Отслойка сетчатки
При данной патологии внутренняя оболочка глаза отделяется от сосудистой, что ведёт к нарушению её питания. В результате происходит отмирание фиторецепторов. При несвоевременном или неправильном лечении человек может навсегда потерять зрение, поэтому очень важно вовремя выявить заболевание.
Его симптомами являются:
- Ухудшение зрения.
- Сужение полей зрения.
- Мушки, точки, пелена перед глазами.
- Деформация изображений.
- Исчезновение бокового зрения.
По статистике, отслойка сетчатки глаза чаще всего диагностируется у людей, страдающих близорукостью, перенёсших гипертонический криз или травму.
Диабетическая ретинопатия
Патология формируется на фоне сахарного диабета. Недостаток в организме инсулина приводит к метаболическим нарушениям и разрушению клеток, которые поддерживают в тонусе мелкие сосуды. В результате ослабления сосудистых стенок в сетчатке возникают кровоизлияния, а из-за патологического формирования новых кровеносных сосудов может произойти необратимая отслойка сетчатки и развиться полная слепота.
Заболевание характеризуется медленным и бессимптомным развитием даже на выраженных стадиях. Как правило, развитие диабетической ретинопатии происходит через 5-10 лет после возникновения сахарного диабета. Отсутствие лечения часто становится причиной необратимой слепоты, поэтому людям, страдающим диабетом, необходимо регулярно проходить осмотры у офтальмолога. Согласно статистике, около 40% пациентов, страдающих сахарным диабетом, имеют диабетическую ретинопатию.
Макулярный отёк
Заболевание характеризуется образованием отёка в области макулы, которая расположена в центральной зоне сетчатки и отвечает за центральное зрение. Формирование отёка обусловлено скоплением жидкости в макуле, что ведёт к существенному снижению зрения. Причиной развития патологии может стать диабетическая ретинопатия, травма глаза, хирургическая операция, увеит или окклюзия сосудов сетчатки.
Симптомами заболевания являются:
- Фотофобия.
- Размытие и искажение изображений.
- Возникновение розоватого оттенка изображений.
- Временное снижение зрения (как правило, по утрам).
- Нарушение цветового восприятия.
Во избежание тяжёлых последствий, связанных с нарушением функции сетчатки и светочувствительных рецепторов, необходимо внимательно относиться к своему здоровью и при возникновении подозрительных симптомов срочно обращаться к врачу. Особенно важно проходить регулярные осмотры у офтальмолога людям, страдающим близорукостью, диабетом, ревматизмом, а также пациентам, которые перенесли операцию на глазах или имеют травмы органов зрения.
Источник