Палочки и колбочки в сетчатке распределены

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.

В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]

Размеры палочек: длина 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.

Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.

В строении палочки принято различать (см. рисунок):

1. Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
2. Связующий отдел (ресничка),
3. Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
4. Область с нервными окончаниями.

В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Цветное зрение[править | править код]

Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]

В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

См. также[править | править код]

• Анкирин 3
• Колбочки

Примечания[править | править код]

Распределение колбочек и палочек в сетчатке — когда в поле зрения человека входит большой набор центральных и не центральных точек сетчатки глаза, важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке для понимания организации визуальных связей и их строение.

Точки, входящие в понятие центральное зрение — центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг), а понятие не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):
• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые участвуют в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);[1]

Введение[править]

В настоящее время согласно известным данным о визуальном цветном зрении имеем:

• 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц (версия Миг)) и т. д.
• 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
• 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
• 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Таким образом получаем, что из трех спектральных типов колбочек S,M,L, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как местом в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Теперь мы знаем, что колбочки S,M,L (RGB) самостоятельны и в зависимости от места расположения в мозаике сетчатки имеют свою форму (см. рис.1с). Так (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки M./L, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5 мкм. (Ahnelt и др., 1990).[4] Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную упаковку колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

Вообще в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основные, базовые лучи фокусируемых предметных точек в виде кружка нерезкости, накрывающего блок трёх колбочек S,M,L на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах выделяя биосигнал, эквивалентный длине волны, который по зрительному нерву отправляется в зрительные отделы мозга. При этом используется оптический дифракционно-интерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферическую фокальную поверхность сетчатки в разных её местах с получением базового отрезка видимого спектра с длинами основных волн сфокусированных предметных точек S,M,L в пределах (400—700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1).глаза.[5]

В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей в центральной ямке стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, когда только функционируют клетки палочек (менее 498 нм), чувствительность колбочек является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈ 550нм — центр базовой полосы — зона работы красных лучей L, и расположенная в центре ямочки фовея, (середина полосы 400—700нм), подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки в виде кружка нерезкости накрывают колбочки M,L в центральной ямке фовея, которые оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды направляются в колбочки-S, расположенные в первом периферийном поясе от центральной ямки фовея с радиусом 1,13 мм относительно центра центральной ямки (в зоне центрального угла 7-8 градусов).[6](См. рис.1,1р,8b,9).

Вообще, биологическая, оптическая зрительная система человека создана природой так, что создавая оптическое изображение на двух уровнях (рецепторном и нейронном), обеспечивает возможность человеку визуально ощущать в цвете окружающую среду обитания, познавать и развивать ещё не разгаданные тайны природы.

Распределение экстерорецепторов в сетчатке[править]

Для понимания организации визуальных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Известно, что экстерорецепторы (версия Миг) расположены с довольно точной мозаикой. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную (шестигранную) упаковку колбочек (см. рис.P/T). За пределами ямки палочки разрушают закрытую гексагональную упаковку колбочек, но при этом позволяют организованную архитектуру с колбочками, равномерно распределенной системой палочек (восемь или шесть) вокруг окружностей палочек. Таким образом, в терминах плотностей различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека ясно, что плотность колбочек самая высокая в ямке фовеа и быстро падает за пределами ямки до довольно ровной плотности в периферийной зоне сетчатке (фиг.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987).[8][9] Существует пик палочковых фоторецепторов в кольце вокруг ямки около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямы. (В этой области наблюдается шестиугольная симметрия, когда одна колбочка окружена шестью палочками из низкой плотности мозаики колбочек и палочек (см. рис. Аb)). Оптический нерв (слепое пятно), конечно, свободен от фоторецептора (см. рис. 1).[10]

См. также[править]

• Периферийное зрение
• Цветное зрение (версия Миг)
• Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)
• Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей
• Теория многокомпонентного цветного зрения

Примечания[править]