Обработка сигнала в сетчатке глаза
Одной из наиболее чувствительных и ключевых (с точки зрения восприятия зрительных образов) оболочек глаза считается сетчатка. В чем ее исключительность и важность для зрительной системы человека, попробуем рассмотреть более подробно.
Что это такое?
Имея сетчатое строение – отсюда и специфика ее названия, сетчатка представляет собой периферический отдел органа зрения (точнее, зрительного анализатора), являясь при этом специфическим (биологическим) «окном в мозг».
К ее характеристикам относят:
- прозрачность (ткань сетчатки лишена миелина);
- мягкость;
- неэластичность.
Анатомически сетчатка составляет внутреннюю оболочку глазного яблока (выстилает глазное дно): снаружи она опоясана сосудистой оболочкой зрительного анализатора, а изнутри граничит со стекловидным телом (его мембраной).
Функции
Роль сетчатки состоит в том, чтобы преобразовывать световое раздражение, поступающее из окружающей среды, превращать его в нервный импульс, возбуждая нервные окончания, и осуществлять первичную обработку сигнала.
В структуре зрительной системы сетчатке отведена роль сенсорной составляющей:
- через нее происходит восприятие светового сигнала;
- она ответственна за восприятие цвета.
Видео:
Строение
С функционально-структурной точки зрения сетчатку принято подразделять на 2 компонента:
- Оптическая или зрительная часть. Это т.наз. большая часть сетчатки – занимает 2/3 ее ткани, образуя слоистую нервную светочувствительную структуру (тонкую и прозрачную по своему составу пленку).
- Слепая или реснично-радужковая часть. Являясь меньшей по объему частью сетчатки, она составляет ее наружную пигментную слоистую структуру – состоит из пигментного слоя тканей.
К сосудистой оболочке сетчатка прочно крепится лишь в нескольких местах – в остальных зонах соединение рыхлое и удерживается только за счет стекловидного тела (оно создает область давления).
На всем своем протяжении оптическая часть сетчатки неравномерна по величине:
- утолщенная ее часть (0,4 мм) располагается возле края диска зрительного нерва;
- тончайшая зона (до 0,075 мм) – включена в область пятна сетчатки (именно эта зона отличается наилучшим восприятием зрительных раздражителей);
- средняя по толщине область в 0,1 мм представлена близ зубчатой линии (передняя доля глазного яблока).
В разрезе сетчатки можно отследить 3 нейрона, которые расположены радиально:
- Наружный – образование колбочек и палочек, своеобразных светочувствительных элементов (фоторецепторный нейрон).
- Средний – образование биполярных клеток, «транспортирующих» световые сигналы (ассоциативный нейрон).
- Внутренний – формирование из ганглиозных клеток, генерирующих нервные импульсы (ганглионарный нейрон).
Первые два нейрона довольно короткие, ганглионарный нейрон имеет протяженность вплоть до структур головного мозга.
Слоистая структура
Структурными единицами сетчатки являются ее слои, их общее количество – 10,
4 из которых представляют светочувствительный аппарат сетчатки, а остальные 6 – это ткань мозга.
Кратко о каждом из слоев:
- 1-й: плотно соединен с сосудистой оболочкой, окружает фоторецепторы, снабжая их солями, кислородом, различными питательными веществами – по сути, является пигментным эпителием;
- 2-й: здесь выполняется первичная трансформация световых сигналов в физиологический возбуждающий импульс – это внешние части фоторецепторов – палочек/колбочек (колбочки отвечают за ощущение цвета и центральное зрение, палочки – за ночное зрение);
- 3-й: тут содержатся наружные структуры палочек/колбочек, их органические сцепления, объединенные в наружную пограничную мембрану;
- 4-й: образование ядер (тел) палочек/колбочек – носит название наружного ядерного (зернистого);
- 5-й: переходной между наружным и внутренним ядерными слоями, связующее звено биполярных клеток и палочек/колбочек – слой наружный плексиформный (сетчатый);
- 6-й: ядерные образования ассоциативного нейрона (сами биполярные клетки) – получили название внутреннего ядерного (зернистого);
- 7-й: переплетенное и разветвленное скопление отростков ассоциативного и ганглинарного нейронов – слой носит название внутреннего плексиформного (сетчатого);
- 8-й: скопление ганглиозных клеток образуют еще один специфический слой;
- 9-й: формация нервных волокон, совокупность которых составляет основу зрительного нерва – включает отростки ганглиозных клеток;
- 10-й: граничащий со стекловидным телом слой, формирующий внутреннюю пограничную мембрану (в виде пластины).
Диск зрительного нерва
Зону, где главный нерв зрительного органа исходит к мозговым структурам, называют диском зрительного нерва.
Его общая площадь – около 3 мм2, величина диаметра – 2 мм.
Скопление сосудов расположено в зоне по центру диска, они структурно представлены веной сетчатки и центральной артерией, которым надлежит обеспечивать функцию снабжения сетчатки кровью.
Желтое пятно (пятно сетчатки)
Глазное дно в своей центральной части имеет специфическое образование – пятно сетчатки (макула).
В нем же имеется центральная ямка (находится в самом центре пятна) – воронка внутренней поверхности сетчатки. По размеру она соответствует величине диска зрительного нерва, находится напротив зрачка.
Именно это является местом зрительного анализатора, где острота зрения наиболее выражена (пятно отвечает за его ясность и четкость).
Как «работает» сетчатка
Биофизический принцип функционирования сетчатки можно представить так:
- под воздействием светового сигнала меняется проницаемость мембран колбочек/палочек;
- рождается ток ионов, задающий определенную величину РП – ретинального потенциала;
- РП распространяется по ганглиозным клеткам, инициируя нервные импульсы – именно они несут информационные данные.
Сетчатка выступает своего рода универсальным рецепторным образованием, измеряющим световые данные внешней среды по многим параметрам (спектр изображения, контрастность, уровень освещенности).
Заболевания сетчатки глаза
В структуре офтальмологических болезней и патологий, заболеваемость сетчатки, по приблизительным подсчетам, занимает не ˃1%. Наиболее встречающиеся нарушения условно можно разбить на несколько групп:
- дистрофические патологии сетчатки (врожденные или приобретенные);
- воспалительные заболевания;
- поражения вследствие травм глаза;
- аномалии, связанные с сопутствующими заболеваниями – сердечнососудистой системы, эндокринными нарушениями, патологическими новообразованиями и пр.
Общая симптоматика
При аномальном функционировании сетчатки пациенты отмечают сходные симптомы:
- падает острота зрения;
- проявляются аномалии поля зрения (оно сужается, наблюдаются «слепые» области – скотомы);
- ухудшается адаптация глаза к темноте;
- возникают аномалии цветового зрения.
Болевых ощущений при заболеваниях сетчатки, как правило, нет – нервные импульсы не передаются вследствие отсутствия чувствительной иннервации.
Некоторые болезни
Для примера следует рассмотреть несколько самых распространенных патологий сетчатки:
- нарушение периферического зрения – пигментная дегенерация сетчатки, являющаяся наследственной болезнью;
- нарушение центрального зрения – дистрофия пятна сетчатки (гибнут или повреждаются клетки желтого пятна);
- аномалия фоторецепторов сетчатки – палочко-колбочковая дистрофия;
- отслоение сетчатки – происходит ее отделение от задней стенки глазного яблока;
- злокачественные новообразования – ретинобластома (в сетчатке образовывается опухоль);
- патология сосудистой системы центральной зоны сетчатки – макулодистрофия.
По самому принципу существования – архитектонике, сетчатка сопоставима с головным мозгом: ее кровоснабжение формируется по аналогичной схеме, сложность строения и множественность структурных единиц обеспечивают богатую функциональность в процессе адекватной передачи и восприятия зрительных образов окружающего мира. Этим и обусловлена особая исключительность сетчатки в работе зрительной системы человека.
Источник
В самом простом смысле зрение — это в первую очередь два глаза, которые получают и обрабатывают информацию об окружающем нас мире. На самом деле человеческое зрение, разумеется, устроено гораздо сложнее, и информация от органов чувств (то есть глаз) проходит несколько этапов обработки: как самим глазом, так и далее — мозгом. Рассказываем, как зрительная система человека формирует изображение действительности, и объясняем, почему мы не видим мир перевернутым, маленьким, трясущимся и разделенным на две части.
Из школьного курса физики вы можете помнить про линзы — приборы из прозрачного материала с преломляющей поверхностью, способные, в зависимости от своей формы, собирать или рассеивать попадающий на них свет. Именно линзам мы обязаны тому, что в мире существуют фотоаппараты, видеокамеры, телескопы, бинокли и, конечно, контактные линзы и очки, которые носят люди. Человеческий глаз — это точно такая же линза, а точнее — сложная оптическая система, состоящая из нескольких биологических линз.
Проекция объекта через двояковыпуклую линзу
Первая из них — роговица, внешняя оболочка глаза, наиболее выпуклая его часть. Роговица — это вогнуто-выпуклая линза, которая принимает лучи, исходящие из каждой точки предмета, и передает их дальше через переднюю камеру, заполненную влагой, и зрачок к хрусталику. Хрусталик, в свою очередь, представляет собой двояковыпуклую линзу, по форме напоминающую миндаль или сплющенную сферу.
Двояковыпуклая линза — собирающая: лучи, проходящие через ее поверхность, собираются за ней в одну точку, после чего формируется копия наблюдаемого предмета. Интересный момент состоит в том, что изображение объекта, сформированное на заднем фокусе такой линзы, — действительное (то есть соответствует тому самому наблюдаемому предмету), перевернутое и уменьшенное. Изображение, которое формируется за хрусталиком, поэтому, точно такое же.
То, что изображение уменьшенное, позволяет глазу видеть объекты, по величине в несколько десятков, сотен и тысяч раз превосходящие его по размеру. Другими словами, хрусталик компактно складывает изображение и в таком же виде отдает его сетчатке, выстилающей бо́льшую часть внутренней поверхности глаза — места заднего фокуса хрусталика. Вместе роговица и хрусталик, таким образом, — это компонент зрительной системы, который собирает рассеянные лучи, исходящие от объекта, в одну точку и формирует их проекцию на сетчатке. Строго говоря, никакой «картинки» на сетчатке на самом деле нет: это всего лишь следы фотонов, которые затем преобразуются рецепторами и нейронами сетчатки в электрический сигнал.
Внутреннее строение глаза
Этот электрический сигнал затем проходит в головной мозг, где обрабатывается отделами зрительной коры. Все вместе эти отделы отвечают за то, чтобы преобразовать сигналы о расположении фотонов — единственную информацию, которую получает сам глаз — в имеющие смысл образы. При этом мозг — система взаимосвязанная, и за то, как мы воспринимаем то, что происходит в действительности, отвечают не только наши глаза и зрительная система, но и другие органы чувств, способные получать информацию. Мы не видим мир перевернутым благодаря тому, что у нашего вестибулярного аппарата есть информация о том, что мы стоим ровно, двумя ногами на земле, и дерево, растущее из земли, соответственно, перевернутым быть не должно.
Подтверждение этому — эксперимент, который поставил на самом себе американский психолог Джордж Стрэттон (George Stratton) в 1896 году: ученый изобрел специальное устройство — инвертоскоп, чьи линзы также могут переворачивать изображение, на которое смотрит тот, кто их носит. В своем устройстве Стрэттон проходил неделю и при этом не сошел с ума от необходимости передвигаться в перевернутом пространстве. Его зрительная система быстро адаптировалась под измененные обстоятельства, и уже через пару дней ученый видел мир таким, каким привык видеть его с детства.
Другими словами, в мозге нет специального отдела, который переворачивает изображение, поступившее на сетчатку: за это отвечает вся зрительная система головного мозга, которая, с учетом информации от других органов чувств, позволяет нам точно определить ориентацию объектов в пространстве.
Что касается самой сетчатки, то для того, чтобы понять, как работает зрение, нужно также подробнее рассмотреть ее функционирование и строение. Сетчатка представляет собой тонкую многослойную структуру, в которой находятся нейроны, принимающие и обрабатывающие световые сигналы от оптической системы глаза и отправляющие их друг другу и в мозг для дальнейшей обработки. Всего в сетчатке выделяют три слоя нейронов и еще два слоя синапсов, получающих и передающих сигналы от этих нейронов.
Первые и главные нейроны, участвующие в обработке светового стимула, — это фоторецепторы (светочувствительные сенсорные нейроны). Два основных вида фоторецепторов в сетчатке — это палочки и колбочки, получившие свои название за палочко- и колбочкообразную форму, соответственно. Палочки и колбочки заполнены светочувствительными пигментами — родопсином и йодопсином соответственно. Родопсин в разы чувствительнее к свету, чем йодопсин, но только к свету с одной длиной волны (около 500 нанометров в видимой области) — именно поэтому палочки, содержащие родопсин, отвечают за зрение человека в темноте: они улавливают даже мельчайшие лучи, помогая нам различать очертания предметов, при этом не позволяя точно определить их цвет. А вот за цветовосприятие уже как раз отвечают «дневные» фоторецепторы — колбочки.
Светочувствительный йодопсин, входящий в состав колбочек, бывает трех видов в зависимости от того, к свету с какой длиной волны он чувствителен. В нормальном состоянии колбочки человеческого глаза реагируют на свет с длинной, средней и короткой волной, что примерно соответствует красно-желтому, желто-зеленому и сине-фиолетовому цветам (а если проще — красному, зеленому и синему). Колбочек, которые содержат тот или иной вид йодопсина, в сетчатке разное количество, и их баланс как раз и помогает различать все краски окружающего мира. В случае, когда колбочек с тем или иным видом йодопсина, недостаточно или просто нет, говорят о наличии дальтонизма — особенности зрения, при котором недоступно распознавание всех или некоторых цветов. Вид дальтонизма напрямую зависит от того, какие именно колбочки «не работают», но самым распространенным у человека считается дейтеранопия — при ней отсутствуют колбочки, чей йодопсин чувствителен к свету со средней длиной волны (то есть плохо воспринимают зеленый цвет или не воспринимают его вообще).
Красное яблоко при нормальном зрении и яблоко при дейтеранопии
При этом палочки и колбочки покрывают не весь соответствующий слой поверхности сетчатки: в ней присутствует так называемое слепое пятно, не содержащее светочувствительных рецепторов вообще. Так как их нет, свет в границах пятна обрабатывать нечему — именно поэтому те объекты, которые попадают в «поле зрения» слепого пятна, для человека невидимы. Зрение любого человека (к счастью или к сожалению) не позволяет увидеть эти слепые пятна, но некоторые заболевания приводят к появлению скотомы (то есть слепого участка в поле зрения) и вне соответствующего места на сетчатке.
Изображение яблока с центральной скотомой
Сигнал, получаемый и обрабатываемый фоторецепторами, затем переходит к другому слою нейронов — биполярным клеткам. Такие клетки — своеобразные посредники, которые связывают колбочки и палочки с ганглионарными клетками — нейронами сетчатки, которые генерируют нервные импульсы и затем передают их по зрительному нерву в зрительную кору головного мозга через латеральное коленчатое тело (небольшой бугорок на поверхности таламуса).
Латеральное коленчатое тело, принявшее сигналы от ганглионарных клеток сетчатки, сначала передает их первичной зрительной коре — наиболее эволюционно древней части зрительной системы головного мозга (для удобства и лаконичности ее также называют V1). В этом месте начинается формирование действительного изображения того, что происходит вокруг нас, — фотоны, принятые глазом, начинают обретать форму, и цвет, очертания, наличие движения и другие аспекты изображения превращаются в электрическую активность. В зависимости от того, что эти сигналы передают (движение объекта в пространстве или же его форму), они далее посылаются для обработки по вентральному и дорсальному пути в другие отделы зрительной коры. К примеру, средняя височная зрительная область (ее порядковый номер — пять, то есть кратко ее называют V5) считается частью дорсального пути, так как отвечает за обработку движения, а четвертая зона (V4) отвечает за обработку цвета, поэтому относится к вентральному пути.
Отделы, отвечающие за обработку информации от органов чувств и, как мы уже выяснили, помогающие воссоздавать картину реального мира зрительной системе, — не единственные участки мозга, которые участвуют в процессе зрения. Важную роль также играет и моторная кора головного мозга, отвечающая за обработку движений. Важна моторная кора потому, что глаза все время двигаются: перемещение взгляда помогает следить за движущимся изображением или рассмотреть то, что не попадает в поле зрения целиком.
В спокойном состоянии (тогда, когда мы смотрим на статичный предмет или даже на фон) глаза все равно двигаются, совершая очень быстрые синхронные движения (до 80 миллисекунд) — саккады. Информация о том, что глазу нужно изменить положение, посылается к нему из моторной коры. Чуть раньше точно такой же (или, по крайней мере, похожий) сигнал посылается к зрительной коре в качестве так называемой «эфферентной копии». Благодаря этому зрительная кора получает информацию о том, что глаз будет двигаться, еще до того, как это движение начнется — это помогает зрительной коре игнорировать возможные мелкие движения.
Примерное изображение статичного объекта без стабилизации с помощью эфферентной копии
Наконец, осталось разобраться еще с одним моментом — тем, почему картинка действительности, которую мы видим, не разделена на две части. У человека, как и других позвоночных, одна пара глаз. Расположены они достаточно близко друг к другу: отверстия в глазницах черепа обеспечивают расположение глаз таким образом, что у каждого из глаз, с одной стороны, свое поле зрения (около 90 градусов на каждый глаз — то есть чуть больше 180 всего), а с другой — по 60 градусов центрального поля зрения, которые пересекаются с каждого глаза. Благодаря этому пересечению, изображения, получаемые одним и другим глазом, складываются в одно изображение в центре общего поля зрения. То же пересечение полей зрения обеспечивает нам стереоскопическое (или бинокулярное) зрение и способность воспринимать глубину. Бинокулярность зрения теряется при некоторых формах косоглазия — и при них же теряется нормальная возможность воспринимать глубину.
Поэтому механизм того, как формируется в нашем мозге изображение действительности, — это не только оптика и химические реакции, происходящие на сетчатке. Важнейшую роль в создании этой картинки играет наш мозг — причем не только зрительная кора, которая делает фигуры объемными, отделяет их от фона и раскрашивает в нужные цвета, но и остальные отделы, которые отвечают за жизненно важные функции.
Елизавета Ивтушок
Источник
