Нервная клетка сетчатки лошади

На тотальном препарате сетчатки, в противоположность срезам, отростки нервной клетки видны на большом протяжении и можно проследить их ход и характер ветвления.

Для изучения нервных клеток ганглиозного слоя сетчатки лучше взять глаз только что убитой лошади. Разрезают глазное

Рис. 118. Нервные клетки сетчатки глаза лошади (увеличение — ок. 7, об. 40):

1 — тело нервной клетки, 2 -дендриты, 3 — нейрит, 4 — варикозные утолщения дендритов

яблоко по экватору на переднюю и заднюю половины. Держа заднюю половину глаза местом разреза кверху, осторожно сливают в плоский широкий сосуд стекловидное тело так, чтобы сетчатка оказалась наверху. Это сделать нетрудно, так как сетчатка непосредственно примыкает к стекловидному телу и очень легко отщепляется от прилегающей к ней снизу сосудистой оболочки. Перерезать ножницами сетчатку требуется только в области отхождения зрительного нерва, так как здесь она плотно

199

соединена с глазным яблоком. Если сетчатка почему-либо при выливании стекловидного тела не отойдет от сосудистой оболочки, надо пинцетом поддеть ее за край, осторожно отделить от сосудистой оболочки и поместить на поверхность стекловидного тела. Если сетчатка попадет под стекловидное тело, ее необходимо осторожно переместить на его поверхность. Стекловидное тело, на поверхности которого находится сетчатка, не дает ей высохнуть.

Пипеткой или стеклянной палочкой капают на поверхность сетчатки 0,1%-ный раствор метиленового синего, приготовленный на физиологическом растворе поваренной соли. Окрашивание производят в течение 20-30 мин при температуре 37°. Для этого плоский сосуд со стекловидным телом и сетчаткой накрывают крышкой и помещают в термостат. Рекомендуется все время следить за тем, чтобы поверхность сетчатки была влажной; для этого ее время от времени смачивают раствором метиленового синего. Степень окраски проверяют под микроскопом, помещая под малое увеличение целиком весь сосуд со стекловидным телом и сетчаткой. Окрашивание следует, прекратить тогда, когда станут ясно видны синие разветвленные клетки, лежащие на светлом фоне. Очень важно не пропустить момента наилучшей видимости клеток. Если препарат окрашен недостаточно, клетки видны плохо, если же он перекрашен, то, кроме нервных клеток, окрасятся и различные другие клетки сетчатки, которые будут маскировать нервные.

Метиленовая синь легко растворима в воде и в спиртах.и может вымыться из препарата, поэтому после окрашивания препарата краситель необходимо закрепить. Для этого сливают всю жидкость и поверхность сетчатки поливают 7%-ным раствором молибденовокислого аммония. Затем осторожно удаляют шпателем или пинцетом стекловидное тело. Несколько раз меняют указанный раствор и оставляют в нем объект на ночь. Утром промывают в дистиллированной воде, чтобы удалить кристаллы аммония, нарезают сетчатку на куски и обезвоживают в абсолютном спирте, также несколько раз сменяя его. Минуя карбол-ксилол, обрабатываемый кусочек помещают в чистый ксилол и заключают в бальзам (окрашенная сторона сетчатки должна быть направлена кверху).

Подобный же препарат можно получить, используя глаз более доступного объекта — например морской свинки. Для этого необходимо в кровеносные сосуды животного произвести инъекцию метиленового синего, приготовленного на физиологическом растворе (1/4%-ный или 1/6 %-ный). Предварительно промывают сосудистую систему физиологическим раствором. Описание методики инъекции можно найти в любом руководстве по микроскопической технике.

200

Через полчаса после инъекции вылущивают глазные яблоки из глазниц и совершенно так же, как это было описано для глаза лошади, получают стекловидное тело, на поверхности которого расположена сетчатка. Стекловидное тело с сетчаткой помещают во влажную камеру и наблюдают при малом увеличении микроскопа. Сначала вся сетчатка имеет темно-синюю диффузную окраску, но постепенно фон бледнеет и на светлом фоне выделяются синие клетки. Когда клетки становятся видны достаточно отчетливо, сетчатку обрабатывают, как уже описано, 7%-ным раствором молибденовокислого аммония и приготовляют препарат.

Следует отметить, что нервные клетки сетчатки можно импрегнировать серебром по методу Лавдовского-Гольджи.

По общему виду нервные клетки сетчатки глаза лошади и морской свинки мало отличаются друг от друга.

Клетки диффузно окрашены в синий цвет, лишь иногда бывает заметно более темное ядро. От тела клетки отходит много отростков, поэтому она называется мультиполярной (многополюсной) в отличие от униполярных и биполярных клеток, имеющих соответственно один или два отростка.

Большое количество отростков обусловливает звездчатую форму клеток.

Несколько дендритов многократно ветвятся, образуя вокруг клетки густое нервное сплетение. Дендриты имеют широкое основание в месте отхождения от клетки, затем быстро сужаются, ветвятся и заканчиваются тончайшими нитями. Нейрит представляет собой обычно тонкий отросток, имеющий одинаковую ширину на всем своем протяжении; он не разветвляется и только изредка образует под прямым или острым углом тонкие боковые веточки — коллатерали. Часто отростки усеяны небольшими утолщениями или вздутиями, так называемыми варикозными утолщениями.

201

Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократительных элементах мышечной ткани функционирует актиномиозиновый хемомеханический преобразователь. Кроме актина и миозина в процессе сокращения – расслабления мышечных элементов участвуют регуляторные белки и Ca2+. У части гистологических элементов мышечной ткани видны сократительные единицы – саркомеры, которые выявляют поперечно-полосатую исчерченность ткани, а у другой части мышечной ткани такая исчерченность отсутствует. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечной ткани: поперечно-полосатую (исчерченную) мышечную ткань, которая в свою очередь подразделяется на скелетную и сердечную, и гладкую (неисчерченную) мышечную ткань.

Сокращение гладких мышц инициируется нервными импульсами, некоторыми гормонами и не зависит от воли человека, так как их тонус не контролируется нашим сознанием. К гладким мышцам относятся мышцы внутренних органов, системы пищеварения, стенок кровеносных сосудов, кожи и матки (Рис. 62).

Рис. 62. Виды мышечной ткани

А — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань;

Б — гладкая мышечная ткань;

В — поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Функционально сердечная мышца отличается от скелетной и занимает промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами. Сердечная мышца сокращается ритмично с последовательно меняющимися циклами сокращения (систола) и расслабления (диастола) независимо от воли человека, непроизвольно. Ее сокращение регулируется гормонами.

Скелетная мускулатура относится к поперечно-полосатой мускулатуре и обеспечивает перемещение человека в пространстве. Проявление различных двигательных качеств человека, особенно силы и скорости, зависит от морфологического строения мышц, особенностей протекания биохимических процессов в них, а также от регуляторного воздействия нервной системы

Нервная ткань лежит в основе нервной системы организма – сложной пространственной структуры в виде единой сети с многочисленными связями как на уровне отдельной клетки, так и клеточных ансамблей. Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию, интегрирует, перерабатывает сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) и органов чувств развиваются из нескольких источников. Их совокупный эффект приводит к образованию нервной системы, функционирование которой определяют синапсы – специализированные межклеточные контакты между нейронами, а также между нейронами и исполнительными элементами (мышечными и секреторными).

Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию клеток нервной ткани и осуществляющей опорную, трофическую разграничительную, секреторную и защитную функции.

Нейробласты – клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой – дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны – классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов – единственное известное исключение.

Глиобласты – предшественники макроглии (астроциты и олегодендроглиоциты – глиоциты). Все типы макроглии способны к пролиферации.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Мышечные волокна – вытянутые в длину образования цилиндрической формы, суживающиеся на концах, покрытые оболочкой – сарколеммой. Под сарколеммой в саркоплазме находятся многочисленные ядра вытянутой по оси волокна формы. Иногда ядра лежат попарно или цепочкой, что указывает на их способность к делению. Поперечно-полосатые мышечные волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Первая связана с наличием в саркоплазме миофибрилл, располагающихся вдоль мышечного волокна. Поперечная исчерченность связана с неоднородностью строения, различной физико-химической организацией и разными оптическими свойствами миофибрилл по их длине.

Миофибрилла состоит из чередующихся темных, способных к двойному лучепреломлению участков – анизотропных дисков и светлых, не обладающих этой способностью – изотропных дисков. Миофибриллы относятся к специальным органоидам и являются морфологическим субстратом основной специфической функции мышечной ткани – сократимости.

Рис. 63. Поперечнополосатая мышечная ткань

Задание. Рассмотреть микрофотографию (Рис. 63), зарисовать его и сделать все необходимые подписи к рисунку.

Гладкая мышечная ткань

Структурные элементы гладкой мышечной ткани – мышечные клетки. В продольном сечении они веретенообразные, темноокрашенные (Рис. 59). Их палочковидные ядра вытянуты вдоль клеток. В поперечном сечении мышечные клетки имеют форму округлых ли многоугольных площадок различного диаметра.

Рис. 64. Гладкая мышечная ткань: 1 – толстый ядерный отдел клетки; 2 – заостренные концы клетко; 3 – ядра; 4 – прослойки базальной мембраны; 5 – прослойки ареолярной ткани; 6 – сосуды; 7 – нервы; 8, 9 , 10, 11 – поперечные сечения мышечных клеток; 12 – нервные клетки нервного сплетения

Заостренные концы одних мышечных клеток вклиниваются между расширенными участками других, формируя мышечный пласт, в котором клетка контактирует со значительным количеством соседних, объединяющихся в «эффектор» – моторную единицу.

Ядра мышечных клеток имеют вытянутую форму с глыбками хроматина и ядрышками. Форма и структура ядер позволяет узнать гладкую мышечную ткань, когда границы отдельных клеток определить не удается.

Гладкие мышечные клетки одеты обычной плазмалеммой и базальной мембраной, ограничивающей их от тончайших прослоек соединительной ткани.

Рис. 65. Гладкая мышечная ткань

Задание. Рассмотреть микрофотографию (Рис. 65), зарисовать его, сравнить с рисунком (Рис. 64) и сделать все необходимые подписи к нему.

Сердечная мышечная ткань

Миоциты сердечной мускулатуры имеют структурные, цитологические и функциональные особенности (Рис. 66). Сердечные миоциты в продольном сечении почти прямоугольные. В центральной части клетки расположено ядро овальной формы, вытянутое по оси. В периферических отделах саркоплазмы находятся пучки миофибрилл, обуславливающих поперечную исчерченность.

Рис. 66. Сердечная мышечная ткань: 1- сердечные миоциты; 2 – ядро, 3 — вставочные диски; 4 – соединительная ткань; 5 – капилляры

Характерным морфологическим признаком сердечной мышцы являются специфически организованные контакты смежных миоцитов. Они выглядят темными полосками и называются вставочными дисками. Они образованы внутренними листками сарколеммы соседних миоциов.

Таким образом, с помощью вставочных дисков сердечные миоциты объединяются в мышечные комплексы, обеспечивающие сокращение миокарда как единого целого.

Рис. 67. Сердечная мышечная ткань

Задание. Рассмотреть микрофотографию (Рис. 67), зарисовать его, сравнить с рисунком (Рис. 66) и сделать все необходимые подписи к нему.

Нервные клетки сетчатки лошади

Препарат сетчатки глаза дает возможность ясно видеть не только тела нервных клеток, но и многочисленные отростки на сравнительно значительном протяжении (Рис. 68).

Рис. 68. Нервные клетки сетчатки: 1 – перикарион; 2 – ядро; 3 – аксон; 4 – дендриты

При малом увеличении на разной глубине препарата видны мультиполярные нейроны различной величины. При большом увеличении перикарион с отростками имеет звездчатую форму. Многочисленные отростки неодинаковы в морфологическом и функциональном отношении. Один из них аксон – наиболее тонкий, длинный, одинаковой толщины по всей длине, не ветвится. Он выполняет функции проведения нервного импульса от перикариона к другому нейрону. Остальные отростки короткие, их называют дендриты.

Они воспринимают нервный импульс и проводят его к телу клетки.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать его, сравнить с рисунком (Рис. 63) и сделать все необходимые подписи к нему.

Двигательные нейроны. Спинной мозг

При малом увеличении видно, что серое вещество состоит из нейронов и нейроглии (Рис. 69). Темноокрашенные нейроны мультиполярной формы располагаются поодиночке или группами, формируя ядра серого вещества.

Рис. 69. Спинной мозг, двигательные нейроны: 1 – серое вещество; 2 – нейроны; 3 – ядра клеток нейроглии; 4 – радиальные перегородки; 5 – сосуды; 6 – миелиновые нервныеволокна; 7 – соединительнотканные оболочки мозга; 8 – кровеносные сосуды

1 — серое вещество спинного мозга: на поперечном разрезе имеет форму бабочки. Его части:

а) задние рога (2): относительно узкие и длинные выступы; расходятся кнаружи;

б) передние рога (3): более широкие и короткие выступы;

в) боковые рога: небольшие выступы по бокам (имеются на уровне грудных, верхнепоясничных и крестцовых сегментов спинного мозга).

4 — перегородки (септы): отходят от серого вещества в белое многочисленными лучами. Образованы отростками глиальных клеток.

5 — белое вещество: совокупность нервных миелиновых волокон. Его части:

6— задние канатики (содержат восходящие пути);

7 — боковые канатики (восходящие и нисходящие пути);

8 — передние канатики (нисходящие пути).

9 — срединная перегородка между задними канатиками;

10 — срединная вырезка между передними канатиками;

11 — центральный канал: выстлан эпендимой.

Наиболее крупные – двигательные нейроны, располагаются в передних рогах серого вещества, объединяясь в двигательное ядро спинного мозга. Между нейронами видны темноокрашенные ядра клеток нейроглии. Их отростки выходят за пределы серого вещества и вместе с рыхлой соединительной тканью участвуют в образовании радиально расходящихся перегородок в белом веществе. Нейроглия располагается вокруг сосудов и на поверхности спинного мозга, образуя тонкую пограничную оболочку.

Белое вещество состоит из прилежащих друг к другу миелиновых нервных волокон, являющихся отростками нейронов, лежащих в спинном и головном мозге и за пределами центральной нервной системы.

Рис. 70. Микрофотография спинного мозга

Задание. Рассмотреть препарат или микрофотографию (Рис. 70), зарисовать, сравнить с рисунком (Рис. 69) и сделать все необходимые подписи к нему.

Тигроид в двигательных нейронах

Двигательные нейроны имеют бедное хроматином пузырьковидное ядро, 1-2 ядрышка (Рис. 71). В нейроплазме видны глыбки базофильного вещества, названного в честь описавшего их Ниссля. Крупные, неправильной формы глыбки Ниссля располагаются наиболее плотно вокруг ядра. На периферии перикариона и в дендритах они мельче, вытянуты в длину и располагаются реже.

Рис. 71. Тигроид в двигательных нейронах: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – глыбки Ниссля; 4 – дендриты; 5 – аксон; 6 – аксональный бугорок; 7 – отростки нейронов; 8 – ядра глиоцитов; 8 – кровеносные сосуды

Базофильное вещество Ниссля никогда не встречается в аксоплазме, а так же в месте отхождения аксона от перикариона – аксональном бугорке.

Крупные глыбки Нисля придают перикариону пятнистый вид, поэтому это вещество часто называют тигроидным веществом.

Рис. 72. Микрофотография тигроида в двигательных нейронах

Задание. Рассмотреть препарат или микрофотографию (Рис. 72), зарисовать, сравнить с рисунком (Рис. 71) и сделать все необходимые подписи к нему.

Синапсы на нейронах мозжечка

Поверхность среза мозжечка образует извилины, разделенные бороздами (Рис. 73). Снаружи лежит серое вещество, под ним – белое вещество, представленное миелиновыми волокнами. Нейроны коры мозжечка располагаются слоями, отличающимися толщиной и окраской.

Между темно- и светлоокрашенными слоями лежит ганглиозный слой, образованный нейронами грушевидной формы – клетками Пуркиня.

В теле грушевидных нейронов ядро крупное, центрально расположенное с темными ядрышками. В нейроплазме находятся нейрофибриллы. От верхнего полюса отходят дендриты, формирующие в молекулярном слое древовидные разветвления. От нижнего полюса отходит тонкий нейрит, спускается в зернистый слой и следует к нейронам одного из ядер мозжечка.

Рис. 73. Клетки мозжечка: 1 — клетка Пуркиня; 2- ядро; 3 – нейрофибриллы; 4 – дендриты; 5 – молекулярный слой; 6 – нейрит; 7 – зернистый слой; 8 – отрезки нейритов

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать его, сравнить с рисунком (Рис. 68) и сделать все необходимые подписи к нему.