Нейроны сетчатки стекловидное тело

Нейроны
сетчатки синтезируют ацетилхолин,
дофамин, L-глутаминовую кислоту (например,
между фоторецепторными нейронами и
биполярными клетками), глицин,
гама-аминомасляную кислоту. Некоторые
нейроны содержат серотонин, его аналоги
(индоламины) и нейропептиды.

Горизонтальные
клетки.
Перикарионы расположены в наружной
части внутреннего ядерного слоя, а
отростки входят в область синапсов
между фоторецепторными и биполярными
клетками. Горизонтальные клетки получают
информацию от колбочек и передают её
также колбочкам. Соседние горизонтальные
клетки связаны между собой щелевыми
контактами.

Амакринные
клетки.
Их перикарионы находятся во внутренней
части внутреннего ядерного слоя в
области синапсов между биполярными и
ганглиозными клетками.

Биполярные
клетки реагируют на контрастность
изображения. Некоторые биполяры сильнее
реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый
контраст. Одни получают информацию
преимущественно от палочек, другие —
от колбочек.

Ганглиозные
клетки —
крупные мультиполярные нейроны многих
разновидностей. Их аксоны образуют
зрительный нерв. Ганглиозные клетки
реагируют на множество свойств зрительного
объекта (например, на светлые и тёмные
объекты, однородность освещения, цвет
объекта, его ориентацию).

Сетчатка

Глия сетчатки

Кроме
нейронов, сетчатка содержит крупные
клетки радиальной глии. Их ядра расположены
на уровне центральной части внутреннего
ядерного слоя. Наружные отростки
заканчиваются микроворсинками, образуя
наружный пограничный слой. Внутренние
отростки имеют расширение (ножку) во
внутреннем пограничном слое на границе
со стекловидным телом. Глиальные клетки
играют важную роль в регуляции ионного
гомеостаза сетчатки. В частности, они
снижают концентрацию K+ во внеклеточном
пространстве, где концентрация этих
ионов при световом раздражении резко
увеличивается. Плазматическая мембрана
радиальной глии в области ножки
характеризуется высокой проницаемостью
для ионов K+, выходящих из клетки. Клетка
радиальной глии захватывает K+ из наружных
слоёв сетчатки и направляет поток этих
ионов через свою ножку в жидкость
стекловидного

тела.

І.
Склера;
ІІ.
Собственно сосудистая оболочка; ІІІ.
Сетчатка.

Механизм фотовосприятия

В
состав дисков фоторецепторных клеток
входят зрительные пигменты, в том числе
родопсин палочек.

 Родопсин
состоит из белковой части (опсин) и
хромофора — 11-цис-ретиналя, под
действием фотонов переходящего в
транс-ретиналь. Мутации генов, кодирующих
синтез опсинов, приводят к развитию
пигментного ретинита и ночной (куриной)
слепоты. Описано около 40 мутаций генов
опсинов.

Нас
всех учили в школе, в институтах, в
научных и популярных статьях и книгах,
что глаз человека устроен подобно
фотоаппарату. «Объектив» глаза — хрусталик
проектирует изображение на чувствительные
элементы сетчатки — торцы палочек и
колбочек, которые образуют
«экран-фотопластинку». Сигналы от них
не исследованными до конца путями
попадают в мозг по глазному нерву. Он
реально является жгутом многих нервных
волокон, число которых на порядки меньше
числа палочек и колбочек. Удавалось
даже найти в областях мозга, ответственных
за зрение, что-то похожее на нерезкую
проекцию изображения, попадающего в
глаз. Однако откройте физический,
биологический, медицинский учебник.
Там обычно приводится сечение сетчатки
глаза. Слои клеток, получившие свои
названия по произволу их открывателей.
Вопреки всему, что объясняли нам в школе,
она направлена не на торцы палочек и
колбочек, а через вспомогательные
нервные клетки (нейроны) в сетчатке
глаза на обратную
сторону
палочек и колбочек! Торцы палочек и
колбочек не могут ничего «видеть», так
как они упёрты в непрозрачный тёмный
пигментный слой. В аналогиях с техническими
устройствами свет на сетчатку глаза
падает не на «фотодиоды», а на
«технологическую плату» сзади них, на
которой они «распаяны». Об этом учебники
и научные статьи напрочь стыдливо
молчат. Нонсенс!

Глаз
вместе с мозгом — «компьютер», обрабатывающий
спектры пространственных частот и их
функции корреляции, а не аналог
«фотоаппарата».

Адаптация
зрения к условиям освещения. У
разных животных разные наборы палочек
и колбочек. У строго дневных ящериц
только колбочковая сетчатка. У животных,
активных в с умерки, в сетчатке преобладают
палочки. У животных, активных и днем, и
в сумерки, сетчатка содержит и палочки,
и колбочки. После заката солнца у таких
животных идет «перестройка» сетчатки
с колбочкового зрения на палочковое —
так называемая темновая адаптация. Так,
человек в сумерки перестает различать
цвета («ночью все кошки серы»): красные
цветы мака становятся черными, а
сине-фиолетовые — очень светлыми. Это
происходит потому, что максимум
спектральной чувствительности у палочек
сдвинут относительно колбочек в голубой
конец спектра. Это явление носит название
сдвига Пуркинье (по имени чешского
естествоиспытателя Я. Пуркине. В сетчатке
млекопитающих темновая адаптация идет
за счет перестройки нервных связей
внутри сетчатки, у рыб — за счет движения
рецепторов в сетчатке: при большой
яркости освещения палочки выдвигаются
и «прячутся» от света в отростках клеток
пигментного эпителия, а в эти отростки
заходят гранулы темного экранирующего
пигмента меланина. В сумерки, напротив,
колбочки уползают от света, а палочки
приближаются. Это так называемая
ретиномоторная реакция. Колбочки низших
позвоночных, содержащие разные зрительные
пигменты, имеют и разное строение. Они
располагаются в сетчатке регулярно,
образуя разные мозаичные картины,
характерные для данного вида животных.
У рептилий (кроме змей и гекконов) и
дневных птиц в колбочках между наружным
и внутренним сегментами, т. е. на пути
света, находится жировая капля, окрашенная
каротиноидными пигментами, из-за чего
сетчатка ящерицы или черепахи под
микроскопом выглядит как ткань в красный,
оранжевый и желтый горошек. Эти
внутриколбочковые фильтры изменяют
реальную спектральную чувствительность
колбочки. Возможно, они служат линзами,
фокусирующими свет на наружном сегменте,
или предохраняют наружные сегменты от
повреждающего действия ультрафиолета.
У млекопитающих все колбочки одинаковой
формы. В сетчатке человека и обезьян
колбочки, содержащие разные зрительные
пигменты, расположены хаотически.
Разными наборами рецепторов определяются
свойства зрения животного, в частности
его способность воспринимать цвета

Стекловидное
тело (СТ)
– прозрачное, бесцветное, гелеобразное
вещество, заполняющее полость глазного
яблока; спереди оно ограничено хрусталиком,
зонулярной связкой и цилиарными
отростками, а сзади и по периферии –
сетчаткой; это часть оптической системы
глаза, выполняющая полость глазного
яблока, способствующая сохранению его
тургора и формы. Объем СТ взрослого
человека 4 мл, оно состоит из плотного
остова и жидкости (на долю воды приходится
около 99%). Вязкость СТ, являющегося
гелеобразной средой, определяется
содержанием в нем особых белков –
витрозина и муцина, она в несколько
десятков раз выше вязкости воды. С
мукопротеидами связана гиалуроновая
кислота. По химическому составу
стекловидное тело сходно с камерной
влагой и ликвором.

СТ
прикрепляется к окружающим его отделам
глаза в нескольких местах:

а)
главное место прикрепления – основа
(базис) СТ – кольцо, выступающее несколько
кпереди от зубчатого края, в области
которого СТ прочно связано с ресничным
эпителием

б)
гиалоидо-хрусталиковая связка – второе
по прочности место прикрепления СТ к
задней капсуле хрусталика

в)
область диска зрительного нерва

г)
область экватора глазного яблока

В
стекловидном теле различают:

1)
собственно стекловидное тело –
образование с фибриллярной структурой,
межфибриллярные промежутки которого
заполнены жидким, вязким, аморфным
содержимым

2)
пограничную мембрану – более плотный
слой СТ, образовавшийся в результате
сгущения его наружных слоев и конденсации
фибрилл

3)
стекловидный (клокетов) канал – узкая
S-образная
трубка, идущая от диска зрительного
нерва к задней поверхности хрусталика,
не достигая его задней коры; в эмбриональном
периоде через этот канал проходит
артерия стекловидного тела, исчезающая
ко времени рождения

Сосудов
и нервов в стекловидном теле нет.
Жизнедеятельность и постоянство его
среды обеспечивается осмосом и диффузией
питательных веществ из внутриглазной
жидкости через стекловидную мембрану,
обладающую направленной проницаемостью.

Стекловидное
тело не регенерирует и при частичной
потере заменяется внутриглазной
жидкостью.

Стекловидное
тело обладает низкой бактерицидной
активностью, лейкоциты и антитела
обнаруживаются в нем лишь спустя
некоторое время после инфицирования.

Основные
функции СТ:

а)
поддержание формы и тонуса глазного
яблока

б)
светопроведение и светопреломление

в)
участие во внутриглазном обмене веществ

г)
обеспечение контакта сетчатки с
сосудистой оболочкой

15. Гистологическое строение и функция сетчатки. Методы осмотра сетчатки.

Сетчатка
– периферический рецептор зрительного
анализатора, специализированная часть
мозговой коры, вынесенная на периферию.
Выстилает всю внутреннюю поверхность
сосудистого тракта, состоит из двух
отделов:

1)
оптическая
часть
– задние 2/3 сетчатки, высокодифференцированная
нервная ткань из 10-и слоев, заканчивающаяся
у места перехода цилиарного тела в
хориоидею

2)
слепая
часть
– передняя 1/3 сетчатки, малодифференцированная
нервная ткань из 2-х слоев, продолжается
до зрачкового края, где образует краевую
пигментную кайму.

Место
выхода зрительного нерва – диск
зрительного нерва, на расстоянии около
четырех мм от диска зрительного нерва
имеется углубление – желтое пятно.

Гистологически
сетчатка –
цепь трех нейронов: наружного –
фоторецепторного, среднего –
ассоциативного, внутреннего –
ганглионарного, образующих 10 слоев
сетчатки:

1)
слой
пигментного эпителия
– клетки в виде шестигранных призм,
расположенных в один ряд, тела клеток
заполнены зернами пигмента – фусцина;
плотно спаян с сетчаткой

2)
слой
палочек и колбочек
– светочувствительный слой, наружные
сегменты фоторецепторов (палочек и
колбочек). Палочки – тонкие, цилиндрические,
содержат пигмент родопсин, являются
аппаратом сумеречного зрения, их
количество в 20 раз выше количества
колбочек. Колбочки – конусообразные,
толще палочек, содержат пигмент йодопсин,
являются аппаратом центрального и
цветового зрения. В области желтого
пятна находятся только колбочки.

3)
наружная
глиальная пограничная мембрана
– полоса межклеточный сцеплений

4)
наружный
зернистый (ядерный) слой
– образован ядрами фоторецепторов

5)
наружный
сетчатый слой
– содержит синапсы, обеспечивающие
связь первого и второго нейронов

6)
внутренний
зернистый (ядерный) слой
– тела и ядра вторых биполярных нейронов,
имеющих два отростка – один для связи
с фотосенсорными клетками, второй –
для образования синапса с дендритами
оптико-ганглионарных клеток. Биполяры
контактируют с несколькими палочковыми
клетками и только с одной из колбочковых
клеток.

7)
внутренний
сетчатый слой
– синапсы биполярных и оптико-ганглионарных
нейронов.

8)
ганглионарный
слой
– оптико-ганглионарные нейроны, имеют
крупное ядро, сильно ветвящиеся дендриты
и один аксон – цилиндр.

9)
слой
нервных волокон
– аксоны оптико-ганглионарных нейронов,
формирующих зрительный нерв

10)
внутренняя
глиальная пограничная мембрана
– покрывает поверхность сетчатки
изнутри, основная мембрана, основаниями
отросткой нейроглиальных клеток Мюллера.

Мюллеровские
клетки
– высокоспециализированные гигантские
клетки, проходящие через все слои
сетчатки. Выполняют опорную и изолирующую
функцию, осуществляют активный транспорт
метаболитов на разных уровнях сетчатки,
участвуют в генерации биоэлектрических
токов, разделяют рецептивные поверхности
нейронов.

Ядерные
и ганглионарные слои соответствуют
телам нейронов, сетчатые – их контактам.

В
области центральной ямки (желтого пятна)
сетчатка состоит только из колбочконесущих
клеток, что обеспечивает высокое
центральное зрение.

Фиксация
сетчатки:
оптическая часть сетчатки крепко
соединена с подлежащими тканями в двух
местах: 1) у зубчатого края 2) вокруг
зрительного нерва. На остальном протяжении
сетчатка прилежит к сосудистой оболочке,
удерживаясь на своем месте давлением
стекловидного тела и достаточно плотной
связью между палочками, колбочками и
отростками клеток пигментного эпителия.

Функция
сетчатки:
преобразование светового раздражения
в нервное возбуждение и первичная
обработка сигнала.

Методы
исследования сетчатки:

1)
офтальмоскопия

2)
офтальмохромоскопия (исследование с
помощью офтальмоскопа со светофильтрами,
позволяющее увидеть самые начальные
изменения на глазном дне)

3)
биомикроскопия с фундус-линзой

4)
флюоресцентная ангиография сетчатки

5)
эхоофтальмоскопия