Морфофункциональная характеристика сетчатки слои
Ткани глаза развиваются из 3 эмбриональных закладок:
1. нервной пластинки
2. мезодермы
3. эктодермы
У человека на 3 недели в области боковых поверхностей переднего мозгового пузыря появляются округлые выпячивания — глазные пузыри, стенка которых состоит из одного слоя клеток. Постепенно глазные пузыри увеличиваются в размерах, подрастают к эктодерме. Эктодерма в месте контакта с глазным пузырем начинает утолщаться за счет увеличения высоты эпителиальных клеток, данный участок называется хрусталиковая плакода. Центр хрусталиковой плакоды начинает прогибаться, вдавливаясь навстречу глазному пузырьку. Апикальная поверхность пузыря начинает продавливаться, в связи с чем пузырек приобретает форму двустенной чаши — это вторичный глазной бокал. В глазном бокале можно выделить следующие части: внутренний листок, наружный листок, полость бокала, полость между листками, глазной стебелек — место соединения глазного бокала с мозговым пузырьком, в будущем зрительный нерв. Оба листка бокала создают сетчатую оболочку, в которой после всех дифференцировок выделяют 10 слоев, причем 9 слоев развиваются из внутреннего листка, а 1 слой из наружного.
Первыми вступают на путь дифференцировки клетки наружного листка. Это связано с тем, что именно к наружному листку подрастают первые кровеносные сосуды. Клетки наружного листка начинают очень быстро митотически делиться и вступают на путь внутриклеточной дифференцировки, превращаясь в глиоциты. В дальнейшем эти глиоциты преобразуются в плоские клетки, от апикальной поверхности которых отходит по 10-12 тонких отростков, имеющих вид клиновидной бороды. В цитоплазме зрелой клетки хорошо развиты органоиды для синтеза и идет постоянное образование двух веществ: меланина и ретиналя. Образованный в цитоплазме глиоцита ретиналь перемещается в его отростки, а затем выходит из отростка и улавливается фоточувствительным нейроном. Второе вещество – пигмент меланин на свету перемещается в отростки, не выходя из них («борода опущена»), а в темноте он перемещается обратно в тело пигментной клетки («борода поднята»).
Несколько позднее начинается дифференцировка клеток во внутреннем листке, в результате чего появляются три типа нейронов и один вид глиоцитов. Первыми дифференцируются радиальные глиальные клетки в последующем радиальные глиоциты Мюллера — они резко вытягивают полюса цитоплазмы в виде двух отростков, заканчивающихся широкими пластинками по наружной и внутренней поверхностям внутреннего листка. Таким образом, формируются две глиальные мембраны — внутренняя, отделяющая сетчатку от полости глаза и наружная, расположенная на границе с пигментными глиоцитами. Функция радиальных глиоцитов заключается также в регуляции перемещения дифференцирующихся нейронов строго в определенные колонки по вертикали. Первыми начинают дифференцировку нервные клетки, прилежащие к внутренней глиальной мембране — они превращаются в крупные мультиполярные ганглиозные нейроны. Вторыми вступают в дифференцировку нейроны, у которых формируется только два отростка — биполярные ассоциативные нейроны. Самыми последними на 4 месяце у эмбриона дифференцируются фоторецепторные нейроны, их дендриты вытягиваются, проходят через наружную глиальную мембрану по направлению к пигментным глиоцитам. Указанные процессы происходят только в участке глазного бокала в проекции собственно сосудистой части, впереди от нее, в формирующейся сетчатке нервные клетки отсутствуют, а глиоциты располагаются в два слоя.
Морфологически сетчатка делится на две части: зрительную, соответствующую собственно сосудистой оболочке (10 слоев) и слепую, покрывающую ресничное тело, все его отростки, затем заднюю и переднюю поверхности радужной оболочки и переходящую на заднюю поверхность роговицы (2 слоя).
Морфофункциональная характеристика нейронов сетчатки:
1. Фоторецепторные —это клетки небольших размеров, имеют тело и два отростка — аксон и дендрит. Дендрит отходит от тела клетки в сторону пигментных глиоцитов. т.е. кнаружи, поэтому очень часто этот отросток называют наружным. Форма его у фоточувствительных клеток неодинакова — у одних нейронов они узкие, тонкие, напоминают палочку, поэтому вся клетка получила название клетки — палочки. Количество их у человека 120-130 млн., они отвечают за черно-белое, сумеречное зрение. Наружный отросток клетки-палочки состоит из двух сегментов наружного и внутреннего, связанных ресничкой или цилией. Наружный сегмент содержит внутри стопку из 500 до 1500 уложенных друг на друга дисков. В мембране диска находится 500-1000 молекул зрительного пигмента родопсина (сложный зрительный пигмент пурпурного цвета, образуемый в цитоплазме нейрона, посредством химической реакции между альдегидом витамина А — ретиналем и белком опсином). Внутренний сегмент дендрита снабжен органеллами (ЭПС, КГ, митохондриями).
Вторая разновидность светочувствительных клеток — клетки-колбочки отвечают за дневное и цветное зрение. У них наружный отросток напоминает химическую колбу — отсюда название этих нейронов, их гораздо меньше — 6-7 млн. В наружном сегменте этих нейронов находятся не диски, а глубокие вдавления оболочки — складки. В составе мембран складок находятся зрительные пигменты, в том числе и йодопсин, чувствительные к определенной длине электромагнитных световых волн, поэтому различают три разновидности клеток-колбочек: колбочки, чувствительные к красному, зеленому и сине-фиолетовому цвету.
Палочковые клетки располагаются преимущественно в периферических отделах сетчатки, а колбочковые в центральных. Максимальное количество колбочек находится в центральной ямке желтого пятна – области наилучшего видения. Отсутствие колбочек тех или иных функциональных типов обуславливает цветовую слепоту (дальтонизм).
2. Ассоциативные нейроны
Среди нейронов ассоциативного звена различают 5 типов клеток:
1. Палочковый биполяр — эта клетка вступает в контакт только с клетками палочками причем не с одной, а с целой группой палочек.
2. Колбочковый биполяр – контактирует только с одной клеткой-колбочкой.
3. Горизонтальные клетки – мультиполярные нейроны, дендриты и аксоны их связаны с аксонами фоторецепторов и дендритами биполярных нейронов. Это внутренние тормозные клетки.
4. Амакринные клетки. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглионарных клеток. Это внутренние тормозные клетки.
5. Центрофугальная биполярная клетка. Ее аксон заканчивается на фоторецепторной клетке и регулирует ее обмен веществ.
Тела третьего типа нейронов располагаются на одном уровне и образуют слой, который получил название ганглионарного. Аксоны этих клеток, складываясь вместе, также образуют самостоятельный слой — слой нервных волокон, которые затем прободают заднюю стенку глаза, выходя за его пределы, формируют зрительный нерв. В ганглионарном слое выделяют несколько видов нейронов:
1) Ганглиозные клетки по длине своих аксонов делятся на:
· гигантские ганглиозные клетки
· малые ганглиозные клетки.
Аксоны гигантских клеток достигают наружного коленчатого тела и верхнего отдела четырехолмия. Аксоны малых ганглиозных клеток направляются к ядрам ретикулярной формации и ядрам гипоталамуса.
2) Нейросекреторные нейроны — они вырабатывают определенные активные вещества, регулирующие обмен веществ стекловидного тела и влияющие на продукцию внутриглазной жидкости. Их аксоны заканчиваются на центрофугальном биполяре.
Слои сетчатки:
1. пигментный эпителий – образован пигментными клетками.
2. фоторецепторный или слой палочек и колбочек – наружные отростки фоторецепторных клеток.
3. наружная пограничная глиальная мембрана – образована отростками радиальных глиоцитов.
4. наружный ядерный или зернистый слой – тела фоторецепторных клеток.
5. наружный сетчатый слой – аксоны фоторецепторных клеток и дентриты биполярных клеток, а также тела глиальных клеток Мюллера.
6. внутренний ядерный слой – тела ассоциативных биполярных клеток.
7. внутренний сетчатый слой – волокна и синапсы между ассоциативными нейронами и ганглионарными нейронами.
8. ганглионарный слой – тела ганглионарных клеток.
9. слой нервных волокон – аксоны ганглионарных клеток.
10. внутренняя пограничная глиальная мембрана – отростоки глиальных клеток Мюллера.
Световая волна проходит роговицу, хрусталик, стекловидное тело , 9 слоев сетчатки, задерживается и отражается пигментым эпителием. Отраженные кванты света разрушают зрительный пурпур в фоторецепторных клетках, что приводит к возникновению нервных импульсов. Передача последних с клеток – палочек идет по типу «воронки», т.е. происходит концентрация нервных импульсов. С группы палочек импульс идет на один биполярный нейрон, с группы биполяров на одну ганглиозную клетку. Это отражается на морфологии сетчатой оболочки: наружный зернистый слой широкий, внутренний зернистый слой уже, а ганглионарный слой самый узкий, т.к. в нем наименьшее число тел нейронов. С клеток – колбочек импульс в основном передается по цепи, т.е. с одной клетки-колбочки на один биполярный нейрон, с него на одну ганглиозную клетку. Горизонтальные клетки являются тормозными для палочковых биполяров. Благодаря их работе мы видим тень, очертания предметов, движущиеся в разные стороны предметы.
Контрольные вопросы по теме:
1. Дайте определение понятиям «анализатор» и «орган чувств»
2. обозначьте классификацию органов чувств
3. Назовите основные этапы развития глаза, дайте пояснения
4. Перечислите оболочки глазного яблока, их производные
5. Назовите функциональные аппараты глаза
6. Охарактеризуйте нейрональный состав сетчатки, морфофункциональные особенности
7. Перечислите слои сетчатой оболочки глаза
Источник
Морфо-функциональная характеристика сетчатки глаза.
Сетчатка— внутренняя оболочка глаза, периферический отдел зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование света в нервные импульсы.
В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.
Сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки. Сетчатка глаза у взрослого человека имеет размер ~22 мм и покрывает около ~72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Строение и функции слоёв сетчатки
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Зависимость изменения оптического пропускания хрусталика от возраста человека: 1 — новорождённые; 2 — от 8 до 29 лет; 3 — от 31 до 49 лет; 4 — от 52 до 65 лет; 5 — старше 70 лет.В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Пигментный эпителий сетчаткиВ схеме строения сетчатки выделяют десять слоев, структурно различимых под микроскопом (перечислены по направлению вглубь глазного яблока): Пигментный эпителий. Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — Палочки / Колбочки; Наружная пограничная мембрана; Наружный ядерный (зернистый) слой; Наружный сетевидный слой; Внутренний ядерный (зернистый) слой; Внутренний сетевидный слой; Слой ганглиозных (мультиполярных) клеток; Слой волокон зрительного нерва; Внутренняя пограничная мембрана;В хрусталике глаза и тканях сетчатки существует пигмент типа меланина, аналогичный тому, что содержится в коже. Он имеет желтоватый или коричневый оттенок и служит для того, чтобы предотвратить попадание определённой части световой энергии, в особенности коротковолновой энергии, на сетчатку. В области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны находятся клетки, рефлекторно связанные как с палочками и колбочками, так и через слой нервных волокон, с мозгом. Свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нейронов, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительную для тканей и рецепторов УФ область спектра. Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка некоторой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга. Известно, что показатели преломления глазных сред тем больше, чем меньше длина световых волн. Это приводит к тому, что преломляющая сила глаза в синих лучах с длиной волны 450 нм. на 1,3Д (Диоптрии) больше, чем в красных с длиной волны 650 нм. Поэтому все лучи от «белой» светящейся точки не могут быть собраны в глазе в одну точку. Если на сетчатке лучи из середины видимого спектра образовали резкое изображение, то красные лучи будут стремится собраться в точке лежащей за фокусной поверхностью, а фокус синих окажется перед фокусной поверхностью. Такое явление при фокусировании, зависящее от длины волны света называется хроматической аберрацией[9]. Понятно, что и рецепторы чувствительные к той или иной части видимого спектра должны располагаться только на том участке сетчатки, где расположены наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — палочки и колбочки. Причём области фоторецепторов чувствительные к той или иной длине волны должны быть расположены на различной глубине (вдоль колбочки). В другом месте, а тем более в других слоях сетчатки расположение фоточувствительных рецепторов совершенно бессмысленно. Из этого также видно, что если бы в глазу человека имелось бы три типа колбочек (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза зрения), то каждый тип колбочек должен был-бы лежать на «своём расстоянии» от хрусталика. Если бы это было так, то это давно обнаружили гистологическими исследованиями, однако все колбочки одинаковы и лежат на одной поверхности равноудалённо от хрусталика. Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера) Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредство вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарныенейрноны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва. Сетчатка человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных, в среднем — шестигранных структур.
Рецептивное поле ганглиозной клетки
«В 1938 году Хартлайном было введено понятие „рецептивного поля“. Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки. Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток — амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on — нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off — нейронам. В тоже время on — нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off — нейрон при ее освещении. Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного — чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.
Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки. Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on — off -нейроны же реагируют исключительно на свет.
Источник
