Микроскопическое строение сетчатки глаза у животных

Глаз — oculus состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных органов (рис. 1).

Рис. 1. Глаз в сагиттальном разрезе:
Глаз

1— слезная железа; 2 — один из протоков слезной железы; 3 — подниматель верхнего века; 4 — белочная оболочка — склера; 5 — круговая мышца век; 6 — конъюнктивальный мешок; 7 — верхнее веко с ресницами и железками; 8 — гребешковые связки; 9— хрусталиковая связка; 10 — задняя камера глаза; 11 — «виноградное зерно»; 12 — зрачок; 13 — роговица; 14— передняя камера глаза; 15 — радужная оболочка; 16 — хрусталик; 17 — конъюнктива век и глазного яблока; 18— ресничное тело с ресничной мышцей; 19 — опускатель нижнего века; 20 — поверхностная фасция; 21 —периорбита; 22 — вентральная часть костной орбиты; 23 — сетчатка; 24 — фасция глазного яблока; 25 — стекловидная камера глаза; 26 — зрительный сосок; 27 — экстраорбитальное жировое тело; 28 — собственно сосудистая оболочка; 29 — дорсальная прямая мышца глаза; 30 — схема гистологического строения сетчатки; 31 — зрительный нерв; 32 — оттягиватель глазного яблока; 33 — прямая вентральная мышца глаза

Глазное яблоко — bulbus oculi расположено в костной впадине — глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Имеет шаровидную, несколько сплюснутую назад форму. Передний полюс глазного яблока выпуклый, а задний несколько уплощен.

Прямая линия, соединяющая оба полюса, называется оптической, или наружной, глазной осью. Угол между оптическими осями правого и левого глаза различен у разных видов животных: от 92° у собаки до 137° у лошади. Малый угол обеспечивает бинокулярное зрение — видение предмета одновременно обоими глазами, а большой угол — боковое (билатеральное) зрение. Относительная величина глазного яблока также неодинакова: наибольшая у плотоядных и наименьшая у травоядных.

Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.

Оболочек глазного яблока три: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная, фиброзная оболочка глазного яблока — tunica fibrosa bulbi — разделяется на две части — белочную оболочку и роговицу.

Белочная оболочка — sclera (см. рис. 2) — твердая, одевает 4/5 глазного яблока, за исключением переднего полюса. Она непрозрачна, плотна, бедна сосудами. Собственное вещество склеры покрыто эписклеральной пластинкой. В задней части склеры имеется продырявленное поле, через отверстия которого из глазного яблока выходит зрительный нерв. Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных мышц.

Роговица — cornea — передняя, меньшая часть фиброзной оболочки. Она прозрачна, плотна и довольно толстая — в центре 0,6— 0,7 мм. Собственное вещество роговицы состоит из многочисленных соединительнотканных пластинок, между которыми лежат клетки. Спереди и сзади к веществу роговицы прилегают соответственно передняя и задняя пограничные пластинки, покрытые, в свою очередь, передним и задним эпителием роговицы. Роговица лишена кровеносных сосудов, за исключением краевой зоны, но богато снабжена чувствительными, преимущественно болевыми нервными окончаниями. Место перехода собственного вещества роговицы в склеру называется лимбом (край).

Средняя, сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.

Радужная оболочка (радужка) — iris — передняя часть средней оболочки. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие — зрачок. Форма зрачка имеет видовые особенности: у собаки свиньи он округлый, у кошки в форме вертикальной щели, у травоядных поперечноовальный. Край радужки, обрамляющий зрачок, называют зрачковым. У жвачных и лошади зрачковый край имеет сильно пигментированные выросты — градинки, или «виноградные зерна». Периферический край радужной оболочки, соединяющийся с ресничным телом, называется ресничным краем. С роговицей ресничный край радужной оболочки соединяется гребешковой связкой. Лимфатические щели между нитями гребешковой связки называются пространствами радужнороговичного угла.

Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов. Пигментные клетки обеспечивают цвет глаз. Наружная поверхность радужной оболочки покрыта эпителием, а внутренняя — пигментным слоем, который является продолжением пигментного слоя сетчатки.

Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. В зрачковом крае оболочки расположена круговая мышца — сфинктер зрачка. Радиально от сфинктера расположены пучки мышечных клеток, расширяющих зрачок (дилятатор). Расширением или сужением зрачка регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, т. е. радужная оболочка функционирует аналогично диафрагме фотоаппарата. При сильном свете зрачок суживается, при слабом — расширяется. Расширитель зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла.

Ресничное тело — corpus ciliare — утолщенная часть средней оболочки, расположенная в виде кольца шириной до 10 мм по периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и собственно сосудистой оболочкой. Часть ресничного тела, обращенная к хрусталику, образует отростки — ресничный венчик. Со стороны полости глаза ресничное тело покрыто ресничной частью сетчатки.

Основой ресничного тела является ресничная мышца, которая состоит из пучков гладких мышечных клеток, расположенных в кольцевом, радиальном и меридиональном направлениях. Радиальные мышечные пучки формируют до 100 радиальных гребешков на поверхности ресничного тела, обращенной назад. Между отростками ресничного венчика и краем хрусталика натянута связка, поддерживающая хрусталик. При сокращении мышц ресничного тела натяжение этой связки ослабляется, хрусталик становится более округлым, что способствует видению предметов на близком расстоянии. При расслаблении мышц достигается обратный эффект.

Собственно сосудистая оболочка — задняя часть средней оболочки глазного яблока. Она отличается обилием кровеносных сосудов. Основа оболочки образована волокнистой соединительной тканью, содержит много пигментных клеток. Наружной своей поверхностью сосудистая оболочка рыхло соединяется со склерой, а внутренней срастается с сетчаткой. Внутри сосудистой оболочки имеется отражательная бессосудистая зона — tapetum , состоящая из клеток у собаки и из волокон у травоядных. У свиней отсутствует. Тапетум имеет полулунную или треугольную форму и различную окраску — зеленую, синезеленую, голубую.

Внутренняя оболочка глазного яблока — tunica interna bulbi , или сетчатка — retina. К ней прилежит стекловидное тело. В сетчатке различают две части: заднюю — зрительную и переднюю — слепую.

Зрительная часть выстилает изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока. В ней происходит восприятие световых раздражений и превращение их в нервный сигнал. Зрительная часть состоит из двух слоев: внутреннего — нервного, светочувствительного, обращенного к стекловидному телу, и наружного — пигментного, прилегающего к сосудистой оболочке.

В нервном слое имеются фоторецепторные, первично чувствующие нервные клетки двух разновидностей — палочки и колбочки, а также несколько других типов нервных клеток. Палочки и колбочки осуществляют соответственно свето и цветоощущение, передают возбуждение второму нейрону сетчатки, а тот — третьему. Нейриты третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном; в нем нет светочувствительных клеток. В эмбриогенезе нервный слой сетчатки развивается из внутреннего слоя глазного бокала.

Пигментный слой образован клетками пигментного эпителия, которые расположены на базальной мембране, прилегающей к сосудистой оболочке. В эмбриогенезе пигментный слой развивается из наружного слоя глазного бокала. Светочувствительный слой сетчатки легко отделяется от пигментного. В центре сетчатки, на зрительной оси, выделяется желтое пятно округлой (у плотоядных) или вытянутой (у травоядных) формы с ямкой в центре.

Это участок хорошего цветоощущения. При жизни сетчатка нежная, розоватая, прозрачная оболочка; после смерти она мутнеет.

Передняя слепая часть сетчатки покрывает изнутри ресничное тело и радужную оболочку, с которыми срастается. Эта часть сетчатки состоит из пигментных клеток и лишена светочувствительного слоя.

Светопреломляющие среды. Светопреломляющими средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней, задней и стекловидной камер глаза.

Передняя камера глаза (см. рис. 202) — это пространство между роговицей и радужной оболочкой; задняя камера глаза — пространство между радужкой и хрусталиком. В образовании жидкости, заполняющей камеры глаза, участвует эпителий слепой части сетчатки, покрывающей ресничное тело.

Хрусталик — lens — плотное, прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы и расположенное меду радужной оболочкой и стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика более выпукла, чем передняя. Диаметр хрусталика у лошади достигает 22 мм по горизонтали и несколько менее по вертикали; толщина в центре — 13 мм.

Хрусталик снаружи одет капсулой, представляющей гомогенную эластическую оболочку. По экватору хрусталика к наружной поверхности капсулы прикреплены поясковые волокна ресничного пояска, идущие от ресничного тела. Между нитями хрусталиковой связки имеются щели, заполненные лимфой. Ослабление и натяжение связки изменяет выпуклость хрусталика.

Паренхима хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их производных — хрусталиковых волокон. Расположение клеток и волокон в хрусталике сходно с наслоениями луковицы. С возрастом хрусталик становится менее эластичным.

Стекловидная камера — пространство между хрусталиком и сетчаткой глаза, заполнено стекловидным телом — corpus vitreum. Это прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98% из воды (водянистой влаги). От сосочка зрительного нерва к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит гиалоидный канал — остаток эмбрионального сосуда глаза. Электронномикроскопически в стекловидном теле обнаруживают тонкие коллагеновые волокна — стекловидную строму.

Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия сетчатки проходит в глазное яблоко в составе зрительного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В наружных слоях сетчатки сосудов нет; питательные вещества они получают из капилляров сосудистой оболочки. Отток крови — через центральную вену сетчатки.

Ресничные артерии — это ветви глазничной артерии и артерий глазных мышц. Они разветвляются на короткие и длинные артерии, питающие сосудистую и белочную оболочки. Венозная кровь оттекает по венам, идущим параллельно артериям. Выходя на наружную поверхность глазного яблока, по его экватору они образуют так называемые «вихревые вены», переходящие в ресничные вены. В стенке глазного яблока отсутствуют лимфатические сосуды, но имеются лимфатические пространства.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, глазные мышцы, орбита, периорбита и фасции (см. рис. 202).

Веки — palpebrae (7) — кожнослизистомышечные складки. Они расположены впереди от глазного яблока и предохраняют глаза от механических повреждений. Между верхним и нижним веком имеется щель, по углам которой образованы латеральная и медиальная спайки век. Медиальный угол щели округлый, а латеральный заострен. Наружная поверхность век покрыта волосатой кожей, а внутренняя — слизистой оболочкой — конъюнктивой, которая переходит на глазное яблоко. Щель между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока называется конъюнктивальным мешком. На краю века около границы с конъюнктивой располагаются ресницы. У плотоядных и свиньи на нижнем веке ресниц нет. В волосяную сумку ресниц открываются специальные потовые железы. На внутреннем ребре края век открываются протоки сальных желез. Они выДеляют глазную смазку, покрывающую ресницы. У лошади их насчитывается до 50 штук. Их секрет предотвращает скатывание слез через край век.

В толще век располагаются пучки поперечноисчерченных волокон круговой мышцы век. В основаниях век оканчивается подниматель верхнего и опускатель нижнего века.

В медиальном углу глаза у крупного рогатого скота располагается довольно крупное, а у свиньи и собаки небольшое утолщение конъюнктивы — слезный бугорок со слезным канальцем в центре. Вокруг отверстия слезного канальца имеется небольшое углубление — слезное озеро.

Третье веко — мигательная перепонка — представляет собой полулунную складку конъюнктивы, расположенную на глазном яблоке в медиальном углу век. Длина складки у крупного рогатого скота и лошади достигает 2,5 см. В основе складки заложена пластинка из гиалинового (крупные жвачные) или эластического (свинья, лошадь, собака) хряща.

Слезный аппарат состоит из слезных желез, канальцев, слезного мешка и носослезного протока.

Слезная железа — gl. lacrimalis располагается в слезной ямке основания скулового отростка лобной кости, под конъюнктивой дорсолатеральной части верхнего века. Железа сложная, трубчатоальвеолярная, уплощенной формы, у крупного рогатого скота состоит из двух отделов. Выводные протоки железы в количестве 6—8 крупных и нескольких мелких открываются в конъюнктиве века. Слезный секрет состоит в основном из воды, содержит фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. При движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву и собирается в слезное озеро. Отсюда секрет поступает в слезные канальцы, слезные ртверстия которых находятся во внутреннем углу глаза на краях верхнего и нижнего век. По слезным канальцам слеза поступает в слезный мешок воронкообразной формы, расположенный в специальной ямке слезной кости. Из слезного мешка начинается перепончатый носослезный проток. Он заключен в слезном канале верхнечелюстной кости и открывается слезным отверстием у крупного рогатого скота в складке дна носового преддверия.

У свиньи слезная железа располагается под орбитальной связкой. Слезный мешок отсутствует. Короткий слезный проток открывается в вентральный носовой ход. У лошади слезная железа имеет до 12—16 выводных протоков, носослезный проток открывается в складке дна носового преддверия. У собаки слезная железа лежит, как и у свиньи, под орбитальной связкой. Носослезный проток открывается или в складке дна преддверия носа, или в вентральный носовой ход.

Слезные железы третьего века — поверхностная и глубокая — располагаются на внутренней поверхности хряща третьего века и открываются несколькими выводными протоками на той же поверхности третьего века. У крупного рогатого скота длина железы достигает 5 см, у свиньи и лошади —3 см. У собаки железа одна.

Глазные мышцы в количестве семи расположены внутри периорбиты. Вдоль и вокруг зрительного нерва лежит оттягиватель глазного яблока, а снаружи от оттягивателя — четыре прямые глазные мышцы: дорсальная, вентральная, медиальная и латеральная. Все они начинаются около зрительного отверстия орбиты, а оканчиваются на склере: оттягиватель около начала зрительного нерва, прямые мышцы — на соответствующей поверхности экватора глазного яблока. Косые глазные мышцы — дорсальная и вентральная. Дорсальная косая глазная мышца начинается близ решетчатого отверстия, идет по медиальной стенке периорбиты к медиальному углу глаза и, перекинувшись через хрящевой блок периорбиты, круто поворачивает латерально на глазное яблоко. Косая вентральная глазная мышца начинается от мышечной ямки слезной кости. Обе косые мышцы оканчиваются на латеральной поверхности глазного яблока.

Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону, при одновременном сокращении помогают оттягивателю. Косые мышцы вращают глаз вокруг зрительной оси.

Периорбита — periorbita — плотный фиброзный мешок конусообразной формы. Край основания конуса закреплен по краю орбиты, а вершина — в области зрительного отверстия. Медиальная стенка периорбиты срастается с надкостницей лобной кости, а более толстая латеральная стенка свободная.

Внутри периорбиты находятся задняя часть глазного яблока, зрительный нерв, мышцы, фасции, сосуды и нервы. Щели между названными образованиями заполнены внутриглазничным жировым телом. Снаружи от периорбиты располагается внеглазничное жировое тело.

У свиньи и собаки латеральную стенку орбиты образует орбитальная связка длиной до 20—25 мм.