Микроскопически сетчатка представляет собой цепь нейронов
кнаружи от диска зрительного нерва имеется углубление — та! называемое желтое пя т и о. В зрительных клетках этой обласп находится желтый» пигмент, наличием которого и обусловлена название.
Толщина сетчатки около диска 0,4 мм, в области желтого пятна — 0,1—0,05 мм, у зубчатой линии — 0,1 мм.
Микроскопически сетчатка представляет собой цепь трех нейронов наружного — фоторецепторного, среднего — а с:с о ц я-ативного и внутреннего—гангл ион арно г о. Всово»_ купности они образуют 10 слоев сетчатки (рис. 10): 1) слой пигментного эпителия; 2) слой палочек и колбочек; 3) наружную тональную пограничную мембрану; 4) наружный зернистый слой; 5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний зернистый слой; 7) внутренний сетчатый слой;
8) гаиглионарный срой; 9) слой нервных волокон; 10) внутреннюю глиальную пограничную мембрану. Ядерные и ганглиоиарный слои соответствуют телам нейронов, сетчатые — их контактам.
Луч света, прежде чем попасть на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через прозрачные среды глаза: роговицу, хрусталик, стекловидное тело и всю толщу сетчатки. Палочки и колбочки фоторецепторов являются самыми глубокими частями сет. чатки. Сетчатка глаза человека относится к типу инвертированных.
Самым наружным слоем сетчатки является пигментный слой. Клетки пигментного эпителия’имеют форму шестигранных призм, расположенных в одни ряд. Тела клеток заполнены зернами пигмента. Пигмент носит название фусцина и отличается от пигмйгпГсбсудистой оболочки — меланина. Генетически пигментный эпителий принадлежит сетчатке, но плотно спаян с сосудистой оболочкой.
Изнутри к пигментному эпителию прилегают клетки нейроэпителия -(п е рвый нейрон зрительного анализатора), отростки которо—* го — палочки и колбочки — составляют светочувствительный слой. Как по структуре,’тмГи’по физиологическому значению эти отростки различаются между собой. Палочки — тонкие, имеют цилиндрическую форму. Колбочки имеют форму конуса или бутылки, короче и толще палочек. Располагаются палочки и колбочки в виде палисада, неравномерно. В области желтого пятна находятся только колбочки. По направлению к периферии количество колбочек уменьшается, а палочек возрастает. Количество палочек значительно превосходит количество колбочек: если колбочек может быть до 8 млн., то палочек — до 170 млн. Надо себе представить, какова же плотность колбочек и палочек на таком ничтожно малом пространстве, какое представляет собой сетчатка.
В настоящее время изучена тонкая структура (ультраструктура) этих элементов. Она очень сложна. В наружных члениках палочек и колбочек сосредоточены диски, осуществляющие фотохимические процессы, на что указывает повышенная концентрация родопсина в дисках палочек и йодопсина в дисках колбочек. К наружным сегментам палочек и колбочек прилежит скопление митохондрий, которым приписывается участие в энергетическом обмене клетки. Палочкоиесущие зрительные
клетки являются аппаратом сумеречного зрения, холбочконесущие клетхи — аппаратом центрального и цветового зрения.
Ядра палочко- и колбочконесущих зрительных клеток составляют наружный зернистый слой, который располагается кнутри от наружной глчальной пограничной мембраны.
Связь первого и второго нейронов обеспечивают синапсы, расположенные в наружном сетчатом, или плехсиформиом, слое. В передаче нервного импульса играют роль химические вещества — медиаторы (в частности, ацетилхолин), которые накапливаются в синапсах.
Внутренний зернистый стой представлен тепами и ядрами биполярных нейроцитов (второй нейрон зрительного анализатора). Эти клетки имеют два отростка’: один из них направлен кнаружи, навстречу сииаптичеосому аппарату фотосенсорных клеток, другой — киутри для образования синапса с лендритами оптико-ганглионарных клеток. Бшюляры входят в контакт с несколькими палочковыми клетками, в то время как каждая колбочковая клетка контактирует с одной биполярной клеткой, что особенно выражено в области желтого пятна.
Внутренний сетчатый слой представлен синапсами биполярных и оптико-ганглионарных нейроцитов.
Оптико-ганглионарные клетки (третий^ейрон зрительного анализа-тора) составляют восьмой слой. Тело этих клетсяГ^богато протоплазмой, содержит крупное ядро. Клетка имеет сильно ветвящиеся дендриты и один аксон — цилиндр. Аксоны образуют стой нервных волокон и, собираясь в пучок, формируют зрительный нерв.
Поддерживающая ткань представлена нейроглией, пограничными мембранами и межуточным веществом, которое имеет существенное значение в обменных процессах.
В области желтого пятна_строение сетчатки меняется. По мере приближения» к центральной ямке желтого пятна (fo»ea centralis) исчезает слой нервных волокон, затем — стой оптвко-ганглиоварных клеток и внутренний сетчатый стой и, наконец, внутренний зернистый слой ядер и наружный ретикулярный. На дие_центральной ямки сетчатка состоит лишь из колбочконесущих^Елеток ‘Остальные элементы как бы сдвинуты к краю желтого пятна. Такое строение обеспечивает высокое центральное зрение.
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ
В оптическом проводящем пути различаютпять частей:
1) зрительный нерв; 2) хиазму, в которой происходит частичный перекрест волокон зрительных нервов; 3) зрительный тракт; 4) наружные коленчатые тепа, зрительная лучистость; 5) оптический центр восприятия (nssiira~calcarina) (рис. 11).
Зрительный нерв (nervus opticus) относится к черепным нервам (II пара). Он образуется из осевых цилиндров оптико-ганглионарных нейроцитов. Со всех сторон сетчатки осевые цилиндры собираются к диску, формируются в отдельные пучки и через решетчатую пластинку выходят из глаза.
Нервные волокна из фовеальной области (так называемый папнлло-иакулярный пучок) направляются в височную половину диска зрительного нерва, занимая большую часть этой половины.
зо»
Осевые цилиндры оптико-ганглионарных нейроцитов носовой половины сетчатки идут j> носовую половину диска. Волокна от наружных отделов сетчатки собираются в секторы над и под папил-ло-макулярным пучком. Подобные соотношения волокон сохраняются в передней части орбитального отрезка зрительного нерва. Дальше от глаза палилло-макулярный пучок занимает осевое положение, а волокна темпоральных отделов сетчатки передвигаются на всю темпоральную половину нерва, как бы окутывая снаружи папилло-макулярный пучок и отодвигая его к центру.
Далее зрительный нерв в виде круглого канатика направляется к верхушке орбиты и через canalis opticus проходит в среднюю черепную ямку.
В орбите нерв имеет S-об-разный изгиб, что предотвращает растяжение его как при экскурсиях глазного яблока, так и при новообразованиях или воспалениях. Вместе с тем отмечаются неблагоприятные условия, в которых находятся интрака-наликулярный отдел нерва. Канал плотно охватывает зрительный нерв. К тому же нерв проходит вблизи решетчатой и основной пазух, подвергаясь риску быть сдавленным и пораженным при всякого рода синуитах. Пройдя канал, зрительный нерв попадает в полость черепа.
Таким образом, в зрительном нерве можно выделить интраоку-лярную, интраорбитальную, интраканаликуляриую и интрахрани-альную части. Общая длина зрительного нерва взрослого человека составляет в среднем 44—45 мм._ На орбиту приходится примерно 35 мм длины зрительного нерва. Зрительный нерв одет тремя оболочками, которые являются непосредственным продолжением трех мозговых оболочек.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Сетчатка состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоёв. Внутренний её слой имеет зрительную (заднюю) и слепую (переднюю) части. На задней поверхности сетчатки находится слепое пятно — место выхода зрительного нерва. Несколько латеральнее от него располагается желтое пятно — участок наилучшего зрения. Сетчатка представляет цепь нейронов, между которыми находятся глиоциты и сосуды (рис. 23).
Рис. 23. Схема строения сетчатки. 1 – пигментоциты; 2 – палочки; 3 – колбочки; 4 – зона расположения наружной пограничной (глиальной) мембраны; 5 – гоРИзонтальные клетки; 6 – биполярные (вертикальные) клетки; 7 – амакринные клетки; 8 – глиоцит (мюллеровы волокна); 9 – ганглиозные клетки; 10 – зона расположения внутренней пограничной (глиальной) мембраны; 11 и 12 – синапсы.
В состав нейронов сетчатки входят светочувствительные (фоторецепторные), биполярные (ассоциативные) и ганглиозные нейроны, которые, располагаясь радиально, связаны между собой синапсами. Кроме этого, есть ещё два вида нейронов, обеспечивающих связь по горизонтали: горизонтальные клетки (соединяют фоторецепторные и биполярные нейроны) и амакринные клетки (соединяют биполярные и ганглиозные нейроны).
Фоторецепторные нейроны — типичные биполярные клетки. Их периферические отростки – дендриты имеют вид палочек и колбочек и образуют одноимённый слой. Центральные отростки – аксоны — образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками.
И палочковые, и колбочковые отростки состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты располагаются между отростками клеток пигментного эпителия.
ПалочковИднЫе нейроны располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки), наружный сегмент которых имеет цилиндрическую форму и содержит стопкообразно расположенные мембранные диски (уплощощенные мешочки). В дисках находится зрительный пигмент родопсин. Под влиянием света родопсин расщепляется на составляющие: белок опсин и альдегид витамина А. Это влечёт гиперполяризацию рецепторов и изменение ионной проницаемости мембран, вследствие чего возникает биоэлектрический потенциал. В темноте осуществляется восстановление родопсина.
В проксимальных участках наружных сегментов происходит постоянное обновление дисков и их смещение в дистальные, где по мере старения они фагоцитируются пигментным эпителием. При недостаточном поступлении в организм витамина А обновление дисков нарушается, а при его отсутствии они разрушаются («куриная слепота»).
Внутренний сегмент палочек содержит удлиненные митохондрии, центриоли, элементы АЭС и ГЭС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает наружный сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Ядро палочковых фоторецепторов мелкое, округлое, окружено тонким ободком цитоплазмы. Аксоны заканчиваются шаровидными утолщениями.
КолбочковИдныЕ нейроны располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна, реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Наружные сегменты колбочек имеют коническую форму. Они более короткие и широкие, чем у палочковых клеток. Мембранные диски в них образованы складками плазмолеммы и не отделены от неё. В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра — крупнее и светлее, чем у палочковых клеток. Аксоны заканчиваются в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
Биполярные (ассоциативные) нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксонами — с дендритами ганглиозных и амакринных клеток. Подразделяются на несколько типов.
ГанглиоЗНые нейроны – самые крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. В цитоплазме содержатся хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синапсы с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток, а аксоны образуют зрительный нерв.
Конвергенция (схождение) нервных импульсов в сетчатке обеспечивается характером связей ее нейронов и свойственна всем отделам, за исключением центральной ямки. Несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной, а несколько биполярных контактируют с одной ганлионарной. Общий показатель конвергенции в сетчатке равен 105:1.
Горизонтальные нейроны — ассоциативные мультиполярные клетки; их дендриты и аксон синаптически связаны с аксонами палочковых и колбочковых клеток, а также с дендритами биполярных нейронов.
Амакринные клетки — ассоциативные нейроны, у которых, как правило, аксоны не выявляются, но некоторые из них содержат длинный аксоноподобный отросток. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток.
Пигментный эпителий сетчатки располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой. Он образован кубическими (на периферии сетчатки) или призматическими (в ее центре) клетками с базально расположенными ядрами. В цитоплазме хорошо представлены органеллы общего значения и, особенно, лизосомы. Содержат большое количество гранул меланина. Базальная часть плазмолеммы имеет выраженную складчатость — признак активного ионного транспорта. Латеральные поверхности связаны десмосомами. Апикальная поверхность содержит микроворсинки и длинные ветвящиеся отростки, которые располагаются между палочками и колбочками фоторецепторных нейронов.
В функциональном плане пигментный эпителий осуществляет трофику фоторецепторных нейронов, транспорт к их периферическим отросткам витамина А, и др. веществ, способствующих регенерации; фагоцитоз и переваривание кончиков наружных сегментов палочковых фоторецепторов; обеспечение избирательной диффузии веществ из сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки; регуляцию поступления светового потока к рецепторам и предотвращение избыточной их засветки, благодаря синтезу и перемещению меланина в отростки на свету. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток.
Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами {мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.
Мюллеровы клетки пронизывают почти всю толщину сетчатки. Своими основаниями они на границе со стекловидным телом формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, а апикальными отростками образуют у основания палочек и колбочек наружную глиальную пограничную мембрану. Выполняют поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами они образуют гемато-ретинальный барьер.
Микроглиоциты немногочисленны, располагаются во всех слоях сетчатки, осуществляют фагоцитоз.
Слои сетчатки:
Периферические отростки фотосенсорных нейронов образуют слой палочек и колбочек, ядросодержащие участки клеток — наружный, внутренний ядерные и ганглиозный слои, а области синаптических связей нейронов – наружный и внутренний сетчатые слои. Аксоны ганглиозных нейронов формируют слой нервных волокон, образующих зрительный нерв.
Кроме того, слой палочек и колбочек отделён от наружного ядерного слоя внутренней глиальной пограничной мембраной, а на границе слоя нервных волокон и стекловидного тела располагается наружная глиальная пограничная мембрана.
Кровоснабжение сетчатки осуществляется ветвями центральной артерии сетчатки. Проникая вместе со зрительным нервом, она в области сосочка разделяется на радиально расположенные ветви, которые сначала располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной, а затем заходят в слои сетчатки, образуя капиллярное сплетение, доходящее до внутреннего ядерного слоя. Трофика расположенных кнаружи от него слоёв сетчатки осуществляется за счёт сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки диффузно через слой пигментного эпителия.
Источник
