Локализация колбочек в сетчатке
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Название | максимум | Название цвета |
---|---|---|
S | 443 нм | синий |
M | 544 нм | зелёный |
L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Способность к ясному и четкому виденью — уникальная особенность не только человека, но и животных. При помощи зрения происходит ориентация в пространстве и окружающей среде, получение большого количества информации: известно, что при помощи органа зрения человек получает до 90% всей информации о предметах и окружающей среде. Уникальное строение и клеточный состав позволил сетчатке не только воспринимать источники светового раздражения, но и различать их спектральные характеристики. Давайте разберем, как устроена сетчатка, функции и особенности ее нейрональной организации. Но только говорить о ее строении будем не с точки зрения человека, несущего груз научных знаний, а с точки зрения среднестатистического гражданина.
Функции сетчатки глаза
Начнем с основных моментов. Ответ на вопрос, какие основные функции сетчатки глаза имеет, достаточно прост. Прежде всего это восприятие светового раздражения.
По своей природе свет является электромагнитной волной с определённой частотой колебаний, которая обуславливает восприятие сетчаткой различных цветов. Способность к цветному зрению — уникальная особенность эволюции млекопитающих. При помощи научных достижений, современного оборудования, новых люминесцентных химических соединений удалось поглубже заглянуть в структуру органов зрения, уточнить биохимические процессы и получше понять, как сетчатка функции свои реализует. А их, как оказывается, немало, и каждая уникальна.
Сетчатка глаза: строение и функции
Многие знают, что сетчатка расположена внутри глаза и является самой внутренней его оболочкой. Известно, что в своем составе она содержит так называемые фоточувствительные клетки. Непосредственно благодаря им и выполняет сетчатка функции фоторецепции.
Их названия произошли от того, какую форму имеют клетки. Так, палочкообразные клетки получили название «палочки», а клетки, похожие на химический сосуд под названием «колба» — получили наименование «колбочек».
Палочки и колбочки отличаются между собой не только особенностями гистологического строения. Главное различие между ними состоит в том, каким образом они воспринимают свет и его спектральные характеристики. Палочки отвечают за восприятие светового потока в сумеречное время – именно тогда, когда, как говорится, «все кошки серые». А вот колбочки отвечают за восприятие цветного зрения.
Функциональные особенности колбочек
Среди колбочек выделяют три особых класса: колбочки, ответственные за восприятие зелёной, красной и синей частей спектра соответственно. Каждая колбочка вносит свой вклад в формирование цветного зрения, обрабатывая проецируемое хрусталиком изображение. В живописи формирование окончательного цвета зависит от того, в каких пропорциях взяты изначально краски художником. Аналогичным образом сетчатка передает информацию о спектральной характеристике света: в зависимости от того, каким образом разряжаются импульсами колбочки каждой из групп, у нас происходит видение того или иного цвета.
Например, если мы видим зелёный цвет, то наиболее сильно разряжаются колбочки, ответственные за зелёную область спектра. А если видим красный — то, соответственно, за красную. Таким образом, функции сетчатки глаза человека заключаются не только в восприятии светового потока, но и в первичной оценке его спектральных характеристик.
Слои сетчатки, и зачем они необходимы
Возможно, кто-то думает, что сразу после хрусталика свет напрямую попадает на палочки и колбочки, а те уже в свою очередь соединяются с волокнами зрительного нерва и несут информацию в головной мозг. На самом деле это не так. Прежде чем достигнуть палочек и колбочек, свету необходимо преодолеть все слои сетчатки (а их насчитывается 10) и только после этого воздействовать на светочувствительные клетки (палочки и колбочки).
Самым наружным слоем сетчатки является пигментный слой. Его задача заключается в том, чтобы препятствовать переотражению света. Этот слой пигментных клеток представляет собой некое подобие чёрной камеры пленочного фотоаппарата (именно чёрный цвет не создает бликов, а это значит, что изображение становится более чётким, исчезают переотражения света). Этот слой обеспечивает формирование резкого изображения при помощи оптических сред глаза. В самой непосредственной близости к слою пигментных клеток прилегают палочки и колбочки, и эта особенность дает возможность резко видеть. Выходит, что слои сетчатки расположены как бы задом наперёд. Самым внутренним слоем является слой специфических клеток, которые через клетки-посредники среднего слоя обрабатывают поступающую информацию от палочек и колбочек. Аксоны данных клеток собираются вместе со всей поверхности сетчатки и покидают глазное яблоко через так называемое слепое пятно.
В этом месте отсутствуют светочувствительные палочки и колбочки, а из глазного яблока выходит зрительный нерв. Более того, именно здесь входят сосуды, которые обеспечивают трофику сетчатки. Состояние организма может отражаться на состоянии сосудов сетчатки, что является удобным и специфическим критерием для диагностики различного рода заболеваний.
Локализация палочек и колбочек
Природой задумано так, что палочки и колбочки неравномерно расположены по всей поверхности сетчатки. В центральной ямке (области наилучшего виденья) наблюдается наибольшая концентрация колбочек. Это обусловлено тем, что данная область отвечает за наиболее ясное виденье. По мере удаления от центральной ямки количество колбочек снижается, а количество палочек — увеличивается. Таким образом, периферия сетчатки представлена только палочками. Такая особенность строения обеспечивает нам ясное виденье при высоком уровне освещенности и помогает различать очертания предметов при низкой.
Нейрональная организация сетчатки
Сразу за слоем палочек и колбочек расположены два слоя нервных клеток. Это слои биполярных и ганглиозных клеток. Кроме этого, существует ещё третий (средний) слой горизонтальных клеток. Основным назначением данной группы является первичная обработка афферентной импульсации, которая поступает от палочек и колбочкам.
Интересные факты о строении сетчатки
Теперь нам известно, что такое сетчатка. Строение и функции ее мы уже рассмотрели. Необходимо упомянуть также и о наиболее интересных фактах, связанных с этой темой.
Для того чтобы достигнуть пигментного слоя, свет должен пройти через все слои нервных клеток, проникнуть сквозь палочки и колбочки и достигнуть пигментного слоя!
Другой особенностью строения сетчатки является организация обеспечения ясного виденья в дневное время. Суть заключается в том, что в центральной ямке каждая колбочка соединяется со своей ганглиозной клеткой, а по мере удаления к периферии уже одна ганглиозная клетка собирает информацию от нескольких палочек и колбочек.
Заболевания сетчатки и их диагностика
Так какую функцию выполняет сетчатка? Конечно же, это восприятие светового потока, который формируют преломляющие среды глаза. Нарушение данной функции приводит к нарушениям ясного зрения. В офтальмологии существует большое количество заболеваний сетчатки. Это и болезни, обусловленные дегенеративными процессами, и заболевания, в основе которых лежат дистрофические и опухолевые процессы, отслоение, кровоизлияния.
Основной и первичной симптоматикой, которая может говорить о заболеваниях сетчатки, является расстройство остроты зрения. В дальнейшем могут возникать оптические круги, выпадения полей зрения и множество другой симптоматики. Необходимо помнить, что при снижении остроты зрения следует незамедлительно проконсультироваться у офтальмолога и пройти необходимое обследование.
Заключение
Зрение – огромный дар природы, а сетчатка, функции и ее строение — тонко организованный как структурно, так и функционально элемент глазного яблока.
Своевременная консультация и профилактические осмотры у офтальмолога помогут выявить заболевания зрительного анализатора и вовремя начать лечение. К счастью, современная медицина обладает уникальными технологиями, позволяющими буквально за 20-30 минут избавиться от зрительных расстройств и вновь приобрести способность к ясному виденью. А зная, какую сетчатка выполняет функцию, можно ее восстановить.
Источник
Палочки и колбочки – это особые чувствительные рецепторы сетчатки глаза, которая отвечает за зрительное восприятие изображений в любое время суток. Благодаря особому строению палочки и колбочки обеспечивают максимальную чувствительность человеческого глаза к свету и самым разнообразным цветам.
Функции палочек и колбочек
Функция светочувствительных рецепторов заключается в преобразовании световых раздражителей в нервные. Функция палочек заключается в восприятии зрительных изображений при плохом освещении (в сумерках). Колбочки отвечают за восприятие цветных изображений и остроту зрительного восприятия в дневное время.
Палочки и колбочки отличаются друг от друга различным принципом действия, что обусловлено их разным строением.
Колбочки и их строение
Колбочки имеют коническую форму. Они представляют собой отростки светочувствительных клеток, имеющихся в сетчатке. Чувствительность к свету колбочек обусловлена содержанием в их составе пигмента йодопсина, в состав которого, в свою очередь, входит несколько зрительных пигментов. К хорошо изученным на данный момент среди них относятся:
- Хлоролаб (колбочки M-типа) – отличается чувствительностью к желто-зелёному спектру.
- Эритролаб (колбочки L-типа) – чувствителен к жёлто-красному спектру.
Недостаточно изученным пигментом является цианолаб (колбочки S-типа). Известно, что он отличается чувствительностью к фиолетово-синему спектру.
В сетчатке обычного человека, который имеет 100% зрение, находится приблизительно 6-7 млн. колбочек. Диаметр одной колбочки составляет 1-4 мкм, длина – 50 мкм.
Чувствительность колбочек к свету в 100 раз ниже по сравнению с палочками, однако они отличаются лучшей восприимчивостью к быстрым движениям.
Колбочка состоит из:
- Наружного сегмента с мембранными дисками, которые покрыты светочувствительным пигментом. При контакте со светом пигментный эпителий засвечивается, а в теле фоторецептора постоянно образуются новые мембранные диски. Таким образом осуществляется процесс постоянной регенерации зрительного пигмента. В течение суток регенерируется приблизительно 80 полудисков, а все диски полностью обновляются приблизительно в течение 10 дней.
- Связующего отдела (перетяжки).
- Внутренней зоны с митохондриями, полирибосомами и ядром. Митохондрии выполняют функцию доставки энергии, требующейся для нормального зрения. Полирибосомы участвуют в синтезе белков и формировании мембранных дисков со зрительным пигментом.
- Синаптической области, в которой образуются биополярные клетки.
Палочки и их строение
Палочки имеют цилиндрическую форму. Их диаметр составляет 0,002 мкм, а длина – 0.06 мкм. Сетчатка состоит приблизительно из 120 млн палочек, которые выполняют функцию преобразования световых раздражений в нервное возбуждение. Чувствительность палочек к свету обусловлена присутствуем в их составе пигмента родопсина. Свет, воздействуя на этот пигмент, ведёт к его обесцвечиванию, а в теле фоторецептора непрерывно образуются новые мембранные клетки пигментного эпителия.
Палочки имеют чувствительность только к изумрудно-зелёному спектру. Они обеспечивают зрение в ночное время, когда колбочки не могут нормально работать из-за недостаточного потока фотонов. Именно поэтому при плохом освещении люди не способны различать цвета.
Палочки ответственны за периферической зрение, в то время как колбочки – за центральное.
Палочки состоят из следующих частей:
- Наружный сегмент, который, как и колбочки, состоит из мембранных дисков, покрытых светочувствительным пигментом.
- Связующая часть, которая представляет собой ресничку.
- Внутренний отдел с митохондриями.
- Отдел с нервными окончаниями.
Болезни и симптомы поражения палочек и колбочек сетчатки
Повреждение сетчатки может возникнуть вследствие:
- Близорукости, дальнозоркости.
- Травмы головного мозга или глаз.
- Врождённых патологий сетчатки.
- Отравления, сильного стресса или перенесённой операции.
- Наличия сахарного диабета, ревматизма, патологий печени, атеросклероза, заболеваний крови и некоторых других заболеваний, которые, на первый взгляд, не имеют никакого отношения к органам зрения.
Поражение сетчатки, которая состоит из палочек и колбочек, ведёт к развитию офтальмологических заболеваний, сопровождающихся значительным снижением зрения или полной слепотой.
Макулодистрофия
При макулодистрофии происходит поражение центральной части сетчатки (макулы). Патология характеризуется нарушением функции сосудистой оболочки и сосудов, питающих сетчатку. В результате кислородного голодания и дефицита питательных веществ происходит нарушение функции макулы, что ведёт к потере центрального зрения и искажению изображений. Данное заболевание развивается у пациентов старше 50 лет. Наиболее распространённой причиной его возникновения являет истончение ткани макулы, вызванное возрастными изменениями. Также причиной развития патологии может стать накопление в макуле пигмента и формирование очагов отслойки.
Опасность заболевания заключается в его бессимптомном протекании и высоком риске потери зрения. Выявить макулодистрофию можно по снижению центрального зрения и появлению искажённых изображений.
Отслойка сетчатки
При данной патологии внутренняя оболочка глаза отделяется от сосудистой, что ведёт к нарушению её питания. В результате происходит отмирание фиторецепторов. При несвоевременном или неправильном лечении человек может навсегда потерять зрение, поэтому очень важно вовремя выявить заболевание.
Его симптомами являются:
- Ухудшение зрения.
- Сужение полей зрения.
- Мушки, точки, пелена перед глазами.
- Деформация изображений.
- Исчезновение бокового зрения.
По статистике, отслойка сетчатки глаза чаще всего диагностируется у людей, страдающих близорукостью, перенёсших гипертонический криз или травму.
Диабетическая ретинопатия
Патология формируется на фоне сахарного диабета. Недостаток в организме инсулина приводит к метаболическим нарушениям и разрушению клеток, которые поддерживают в тонусе мелкие сосуды. В результате ослабления сосудистых стенок в сетчатке возникают кровоизлияния, а из-за патологического формирования новых кровеносных сосудов может произойти необратимая отслойка сетчатки и развиться полная слепота.
Заболевание характеризуется медленным и бессимптомным развитием даже на выраженных стадиях. Как правило, развитие диабетической ретинопатии происходит через 5-10 лет после возникновения сахарного диабета. Отсутствие лечения часто становится причиной необратимой слепоты, поэтому людям, страдающим диабетом, необходимо регулярно проходить осмотры у офтальмолога. Согласно статистике, около 40% пациентов, страдающих сахарным диабетом, имеют диабетическую ретинопатию.
Макулярный отёк
Заболевание характеризуется образованием отёка в области макулы, которая расположена в центральной зоне сетчатки и отвечает за центральное зрение. Формирование отёка обусловлено скоплением жидкости в макуле, что ведёт к существенному снижению зрения. Причиной развития патологии может стать диабетическая ретинопатия, травма глаза, хирургическая операция, увеит или окклюзия сосудов сетчатки.
Симптомами заболевания являются:
- Фотофобия.
- Размытие и искажение изображений.
- Возникновение розоватого оттенка изображений.
- Временное снижение зрения (как правило, по утрам).
- Нарушение цветового восприятия.
Во избежание тяжёлых последствий, связанных с нарушением функции сетчатки и светочувствительных рецепторов, необходимо внимательно относиться к своему здоровью и при возникновении подозрительных симптомов срочно обращаться к врачу. Особенно важно проходить регулярные осмотры у офтальмолога людям, страдающим близорукостью, диабетом, ревматизмом, а также пациентам, которые перенесли операцию на глазах или имеют травмы органов зрения.
Источник