Латерального торможения в сетчатке
Используемый довод статьи (аксиома):
Функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.
Вес уверенности: Общепризнанная специалистами аксиома
Спонтанные постоянные потенциалы действия в ганглиозных клетках. Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток.
Передача информации об изменении освещенности. Ответы «on—off» и «off—on». Как уже указывалось, многие ганглиозные клетки возбуждаются специфически при изменениях освещенности. Это демонстрируется изменениями импульсной активности. На верхней кривой представлена импульсная активность, которая сразу при включении света на долю секунды резко усиливается, но в следующую долю секунды снижается. Нижняя запись отражает активность ганглиозной клетки, расположенной латерально по отношению к пятну света; эта клетка явно тормозится при включении света из-за латерального торможения. При выключении света происходят противоположные явления. Таким образом, эти записи отражают так называемые ответы «on-off» и «off-on». Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции.
Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия.
Роль латерального торможения
Многие ганглиозные клетки реагируют главным образом на контрастные границы в поле зрения. Поскольку, видимо, это главный способ передачи в мозг информации об особенностях рассматриваемого объекта, попробуем объяснить, как это происходит.
Если на сетчатку падает ровный свет, т.е. все фоторецепторы равномерно стимулируются падающим светом, ганглиозные клетки контрастного типа не стимулируются и не тормозятся. Это связано с тем, что сигналы, проводимые непосредственно от фоторецепторов через деполяризующиеся биполярные клетки, являются возбуждающими, тогда как сигналы, проводимые латералъно через гиперполяризующиеся биполярные клетки, как и через горизонтальные клетки, являются главным образом тормозными. Таким образом, прямой возбуждающий сигнал, идущий по одному пути, вероятно, должен нейтрализоваться тормозными сигналами, проходящими через латеральный путь. Один из таких контуров показан на рисунке, в верхней части которого — три фоторецептора. Центральный рецептор возбуждает деполяризующуюся биполярную клетку. Два боковых рецептора связаны с той же биполярной клеткой через тормозные горизонтальные клетки, которые нейтрализуют прямой возбуждающий сигнал, если три рецептора возбуждаются светом одновременно.
Теперь рассмотрим, что происходит при наличии контрастной границы в видимом образе. Обратившись вновь к рисунку, предположим, что центральный фоторецептор стимулируется ярким пятном света, тогда как один из двух латеральных рецепторов находится в темноте. Яркое пятно света возбуждает прямой путь через биполярную клетку. Пребывание одного из латеральных рецепторов в темноте ведет к тому, что состояние одной из горизонтальных клеток не изменяется, т.е. она не стимулируется. Следовательно, эта клетка не тормозит биполярную клетку. Таким образом, там, где есть зрительные контрасты, сигналы прямого и латерального путей усиливают друг друга.
В общем, функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.
Одиночная ганглиозная клетка может стимулироваться либо многими колбочками, либо немногими. Когда все три типа колбочек (красные, синие и зеленые) стимулируют одну и ту же ган-глиозную клетку, сигнал, передаваемый через нее, — один и тот же для любого цвета спектра. Следовательно, сигнал от данной ганглиозной клетки не играет никакой роли в определении цвета, т.е. сигнал «белый».
С другой стороны, некоторые из ганглиозных клеток возбуждаются колбочкой одного цветового типа и тормозятся колбочкой другого цветового типа. Это часто бывает в отношении красных и зеленых колбочек, когда красные вызывают возбуждение, а зеленые — торможение или наоборот.
Такой же тип реципрокных взаимовлияний существует между синими колбочками, с одной стороны, и сочетанием красных и зеленых колбочек (оба типа возбуждаются желтым цветом), с другой стороны. Это ведет к реципрокным отношениям (возбуждение — торможение) между синим и желтым цветами.
Механизм такого противоположного влияния цветов следующий. Колбочки одного цветового типа возбуждают ганглиозную клетку по прямому возбуждающему пути через деполяризующуюся биполярную клетку, тогда как колбочки другого цветового типа тормозят эту ганглиозную клетку непрямым тормозным путем через гиперполяризующуюся биполярную клетку.
Важность этих цветоконтрастных механизмов состоит в том, что они отражают способ различения цветов на уровне самой сетчатки. Таким образом, каждый цветоконтрастный тип ганглиозной клетки возбуждается одним цветом, но тормозится «оппонентным» цветом. Следовательно, анализ цвета начинается в сетчатке и не является полностью функцией головного мозга.
Источник
Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчаткеСпонтанные постоянные потенциалы действия в ганглиозных клетках. Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток. Передача информации об изменении освещенности. Ответы «on—off» и «off—on». Как уже указывалось, многие ганглиозные клетки возбуждаются специфически при изменениях освещенности. Это демонстрируется изменениями импульсной активности на рисунке. На верхней кривой представлена импульсная активность, которая сразу при включении света на долю секунды резко усиливается, но в следующую долю секунды снижается. Нижняя запись отражает активность ганглиозной клетки, расположенной латерально по отношению к пятну света; эта клетка явно тормозится при включении света из-за латерального торможения. При выключении света происходят противоположные явления. Таким образом, эти записи отражают так называемые ответы «on-off» и «off-on». Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции. Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия. Роль латерального торможенияМногие ганглиозные клетки реагируют главным образом на контрастные границы в поле зрения. Поскольку, видимо, это главный способ передачи в мозг информации об особенностях рассматриваемого объекта, попробуем объяснить, как это происходит. Если на сетчатку падает ровный свет, т.е. все фоторецепторы равномерно стимулируются падающим светом, ганглиозные клетки контрастного типа не стимулируются и не тормозятся. Это связано с тем, что сигналы, проводимые непосредственно от фоторецепторов через деполяризующиеся биполярные клетки, являются возбуждающими, тогда как сигналы, проводимые латералъно через гиперполяризующиеся биполярные клетки, как и через горизонтальные клетки, являются главным образом тормозными. Таким образом, прямой возбуждающий сигнал, идущий по одному пути, вероятно, должен нейтрализоваться тормозными сигналами, проходящими через латеральный путь. Один из таких контуров показан на рисунке, в верхней части которого — три фоторецептора. Центральный рецептор возбуждает деполяризующуюся биполярную клетку. Два боковых рецептора связаны с той же биполярной клеткой через тормозные горизонтальные клетки, которые нейтрализуют прямой возбуждающий сигнал, если три рецептора возбуждаются светом одновременно.
Теперь рассмотрим, что происходит при наличии контрастной границы в видимом образе. Обратившись вновь к рисунку, предположим, что центральный фоторецептор стимулируется ярким пятном света, тогда как один из двух латеральных рецепторов находится в темноте. Яркое пятно света возбуждает прямой путь через биполярную клетку. Пребывание одного из латеральных рецепторов в темноте ведет к тому, что состояние одной из горизонтальных клеток не изменяется, т.е. она не стимулируется. Следовательно, эта клетка не тормозит биполярную клетку. Таким образом, там, где есть зрительные контрасты, сигналы прямого и латерального путей усиливают друг друга. В общем, функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста. Одиночная ганглиозная клетка может стимулироваться либо многими колбочками, либо немногими. Когда все три типа колбочек (красные, синие и зеленые) стимулируют одну и ту же ган-глиозную клетку, сигнал, передаваемый через нее, — один и тот же для любого цвета спектра. Следовательно, сигнал от данной ганглиозной клетки не играет никакой роли в определении цвета, т.е. сигнал «белый». С другой стороны, некоторые из ганглиозных клеток возбуждаются колбочкой одного цветового типа и тормозятся колбочкой другого цветового типа. Это часто бывает в отношении красных и зеленых колбочек, когда красные вызывают возбуждение, а зеленые — торможение или наоборот. Такой же тип реципрокных взаимовлияний существует между синими колбочками, с одной стороны, и сочетанием красных и зеленых колбочек (оба типа возбуждаются желтым цветом), с другой стороны. Это ведет к реципрокным отношениям (возбуждение — торможение) между синим и желтым цветами. Механизм такого противоположного влияния цветов следующий. Колбочки одного цветового типа возбуждают ганглиозную клетку по прямому возбуждающему пути через деполяризующуюся биполярную клетку, тогда как колбочки другого цветового типа тормозят эту ганглиозную клетку непрямым тормозным путем через гиперполяризующуюся биполярную клетку. Важность этих цветоконтрастных механизмов состоит в том, что они отражают способ различения цветов на уровне самой сетчатки. Таким образом, каждый цветоконтрастный тип ганглиозной клетки возбуждается одним цветом, но тормозится «оппонентным» цветом. Следовательно, анализ цвета начинается в сетчатке и не является полностью функцией головного мозга. — Также рекомендуем «Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса» Оглавление темы «Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути»: |
Источник
Поступление в ЦНС сигналов от рецепторов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецепторная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа; организму, однако, нужна информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства —чувствительность и способность к различению, и их обеспечивают особые структурные и функциональные приспособления, описанные ниже.
Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения
Некоторые рецепторные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из множества чувствительных клеток, имеющих разные пороги возбуждения. Клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление стимула уже не повышает частоту импульсов; однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности, и теперь эти клетки тоже посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется (рис. 16.26).
Рис. 16.26. Частота потенциалов действия, возникающих в нейронах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом
Адаптация
При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называютадаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на тиканье часов, но затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. В этом отношении существуют два типа рецепторов — медленно и быстро адаптирующиеся.
Быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы в момент «включения» или «выключения» стимула отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини, реагирующие на прикосновение, и другие рецепторы, отвечающие на внезапные изменения стимула: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.
Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на постоянный стимул постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Например, рецепторы растяжения речного рака регистрируют статические аспекты стимулов, связанных с более или менее стабильными условиями.
Полагают, что адаптация связана с уменьшением проницаемости мембраны рецептора для ионов вследствие непрерывной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецепторного потенциала постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейроне прекращается.
Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов — они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.
Конвергенция и суммоция
Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается благодаря особому анатомическому расположению рецепторов и нейронов — так называемой конвергенции. В таких случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Как правило, эти клетки невелики по размерам, присутствуют в большом числе и чрезвычайно чувствительны к стимуляции. В то время как воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммацией и сходно в функциональном отношении с суммацией в синапсах (разд. 16.1.2) и в эффекторах (разд. 16.6 и 17.4.5). Яркий пример конвергенции и суммации — функция палочек в сетчатке млекопитающего. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающийся в них рецепторный потенциал недостаточен для возбуждения распространяющегося потенциала действия в волокне зрительного нерва. Однако несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейроны с одним волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения, в чем мы можем легко убедиться, если попробуем читать при слабом освещении. В глазу человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию колбочек, которым (за немногими исклю-чениями) не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Жертвуя чувствительностью, система колбочек обеспечивает большую остроту зрения (разд. 16.5.4).
Спонтанная активность
В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах и в отсутствие стимула. Эта система не так бессмысленна, как может показаться: она дает два важных преимущества. Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона; любое, даже очень малое, изменение интенсивности стимула будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне. Во-вторых, эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрона. Например, в рецепторах инфракрасного света, расположенных в ямках на голове гремучей змеи и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1°С.
Обратная связь в регуляции рецепторов
В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием эфферентных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула. Такие изменения происходят, например, в мышечном веретене и в радужной оболочке глаза.
Латеральное торможение
Важную роль в повышении чувствительности рецептора и его разрешающей способности играет латеральное торможение. Оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Исследования, проведенные на отдельных глазках (омматидиях) фасеточного глаза мечехвоста (Limulus) показали, что смежные омматидии, если они подвергаются стимуляции одновременно, дают более слабый ответ, чем в том случае, если они стимулируются по отдельности. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. На рис. 16.27 представлена модель зрительного восприятия, показывающая, каким образом разница в освещении двух соседних рецепторов «преувеличивается» и край светлого участка кажется более светлым, чем он есть на самом деле. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, показанной на рис. 16.28.
Рис. 16.27. Схема возникновения потенциалов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 — слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерального торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейронах возникают потенциалы действия. При наличии латерального торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейроны, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциалы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фоторецепторов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)
Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос
В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы — это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном — с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки — участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм2. Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее «собственным» сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.
Источник
