Количество колбочек в сетчатке глаза

Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.

Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.

Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.

Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Cетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.

Строение фоторецепторов — колбочекПравить

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

Колбочки человекаПравить

Строение колбочки (сетчатка глаза)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

• 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
• 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
• 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
• 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружний сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[2],[3]

Колбочки рептилий и птицПравить

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.

Цветное зрение Править

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длинн волны на данном графике нелинейна.

Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [4] .

По мнению сторонников трёхкомпонентной теории зрения, раз найденны три пика поглощения в видимой области тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов.
[5]
На сегодняшний день эти предположения подтвердить пока не удалось.

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб (максимум около 540 нм.) и эритролаб (максимум около 570 нм.); первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют привычным «основным» цветам и не согласуется с принципами трёхкомпанентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее названный цианолаб, также на сегодняшний день не найден и не исследован.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке могут одновременно находится пигменты хлоролаб и эритролаб.
[6]

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
[7]

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Р. Ф. Фейнман пишет, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [8]

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом так и не удалось.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Смотри также Править

• Палочки (сетчатка глаза)
• Экстерорецепторы
• Нелинейная теория зрения

Ссылки Править

1. ↑ G. Osterberg (1935). «Topography of the layer of rods and cones in the human retina, » Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
2. ↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
3. ↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
4. ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
5. ↑
   Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. (см. ISBN )

6. ↑
   W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. Visual Pigments of Single Primate Cones = «Science», v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: «Science», v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181. (см. ISBN )

7. ↑
   С. Ременко. Цвет и зрение / под ред. И. П. Молодян, Ф. И. Гыцу. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с. — 10 000 экз. (см. ISBN )

8. ↑ Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.

1. REDIRECT Шаблон:Глаз и Зрение

У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки.

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Вторым типом фоторецепторов являются колбочки.

В среднем сетчатка глаза человека содержит около 92 миллионов палочек.[1]

Размеры палочек: длина — 0,06 мм, диаметр — 0,002 мм.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже 2-3 фотонов.

Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерна и может составлять от 20 000 до 200 000 на мм². Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Палочки и колбочки сходны по строению и состоят из четырех отделов.

В строении палочки принято различать (см. рисунок):

1. Наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином),
2. Связующий отдел (ресничка),
3. Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
4. Область с нервными окончаниями.

В наружном сегменте палочки находится столбик содержащий большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембраны дисков содержат множество молекул светочувствительного пигмента родопсина. Диски представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные в виде стопки. Обращённая к свету, наружная часть столбика из дисков, постоянно обновляется, за счет фагоцитоза «засвеченных» дисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых дисков, в теле фоторецептора. Диски в колбочке постоянно обновляются (до сотни дисков в сутки). На полное обновление всех дисков фоторецептора требуется около 10 дней.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма, она заполнена митохондриями, поставляющими энергию для обеспечения процессов световосприятия, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке палочки располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза (конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за ночное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра[2]. Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[3] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Цветное зрение[править | править код]

Палочки чувствительны в изумрудно-зеленой части спектра (максимум — 498 нм). В остальных частях спектра чувствительны колбочки разных видов. Наличие палочек и разных видов колбочек даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[4]

В ночное время, когда поток электромагнитных волн недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

См. также[править | править код]

• Анкирин 3
• Колбочки

Примечания[править | править код]