Клеток сетчатки относятся зрительным рецепторам
Зрительный анализатор включает:
периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
проводниковый отдел: зрительный нерв;
центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.
Функция зрительного анализатора: восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.
Строения глаза
Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.
Вспомогательный аппарат глаза
брови — защита от пота;
ресницы — защита от пыли;
веки — механическая защита и поддержание влажности;
слезные железы — расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал, расположенный во внутреннем углу глазницы.
глазное яблоко
Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.
Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы.
Глаз имеет три оболочки:
белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей — наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза;
сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом — пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;
сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глазного яблока — рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.
Конъюктива — слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.
Белочная оболочка (склера) — внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция;
Роговица — передняя прозрачная часть склеры; является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.
Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта.
Сосудистая оболочка — средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.
Радужная оболочка — передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.
Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности.
Передняя и задняя камеры — пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой).
Ресничное (цилиарное) тело — часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.
Стекловидное тело — полость глаза между хрусталиком и глазным дном, заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.
Сетчатка (ретина) — рецепторный аппарат глаза.
Строение сетчатки
Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.
Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.
Сетчатая оболочка — это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.
Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):
первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.
вторые — биполярные нейроны;
третьи — мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.
Светочувствительные элементы сетчатки:
палочки — воспринимают яркость;
колбочки — воспринимают цвет.
Палочки содержат вещество родопсин, благодаря которому палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, но не могут воспринимать цвет. В образовании родопсина участвует витамин А. При его недостатке развивается «куриная слепота».
Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые — зеленый, третьи — синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки.
Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек.
В области желтого пятна на сетчатке нет палочек — только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.
При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным).
От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.
Мышцы глаза
глазодвигательные мышцы — три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
мышцы зрачка — гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка — волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом — расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) — гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация —фокусировка изображения на сетчатке).
Проводниковый отдел
Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.
Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму) под гиполаламусом. После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах. Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них — с корой больших полушарий.
Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.
Центральный отдел
Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.
Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.
В волокна каждого нерва связаны с двумя полушариями мозга, причем изображение, получаемое на левой половине сетчатки каждого глаза, анализируется в зрительной коре левого полушария, а на правой половине сетчатки — в коре правого полушария.
нарушение зрения
С возрастом и под воздействием других причин способность управлять кривизной поверхности хрусталика ослабевает.
Близорукость (миопия) — фокусировка изображение перед сетчаткой; развивается из-за увеличения кривизны хрусталика, которая может возникнуть при неправильном обмене веществ или нарушении гигиены зрения. Исправляют очками с вогнутыми линзами.
Дальнозоркость — фокусировка изображения позади сетчатки; возникает вследствие уменьшения выпуклости хрусталика. Исправляют очками с выпуклыми линзами.
Источник
Рецептор — это сложная составляющая глаза, состоящая из нервных окончаний и других специализированных тканей. Благодаря им, наш организм воспринимает информацию из вне и доносит ее до нашего головного мозга. Вешнюю информацию могут принимать наши глаза в виде света, барабанные перепонки в ушах, рецепторы кожи. При приеме пищи, информацию передают рецепторы, которые находятся на языке.
По своему строению рецепторы подразделяются на простейшие и высокоорганизованные. Простейшие состоят из одной клетки. Высокоорганизованные состоят из большого количества клеток.
Так же рецепторы бывают:
— кожные;
— мышц и сухожилий;
— связок;
— сетчатки глаза.
Сетчатка глаза — это замысловатое переплетение нервных волокон и нервных клеток, которые соединены между собой. Они обеспечивают связь глаза с головным мозгом.
Более подробно рассмотрим рецепторы сетчатки глаза. Их принято разделять на палочки и колбочки. Палочки воспринимают окружающую среду в ночное время суток (их толщина 2 мкм, а высота 30 мкм). В глазу их насчитывается около 130 миллионов палочек. Колбочки воспринимают окружающую среду во время дневного освещения (их толщина составляет 6-7 мкм, а высота 10 мкм). В строении глаза их находится около 7 миллионов штук. Нахождение рецепторов в глазу неравномерно. На сетчатке глаза есть область, которая находится чуть в стороне от оптической зоны, близко около височной части. Она имеет желтый цвет, поэтому ее называют желтым пятном. В ней есть небольшое углубление, оно называется центральной ямкой. Со стороны желтого пятна, в направлении к этой ямке, почти все слои стираются и остаются только колбочки и палочки. На дне самой ямочки находятся только колбочки, палочек там совсем нет. Диаметр желтого пятна составляет около 1 мм., а диаметр центральной ямки — около 0,4 мм. Около желтого пятна больше находится палочек, колбочек в разы меньше. К краям сетчатки, число палочек стремительно снижается, а число колбочек увеличивается. На самом краю находятся только колбочки.
Глазная палочка человека состоит из 4 составляющих:
— наружный сегмент;
— внутренний сегмент;
— связующий сегмент;
— базальный сегмент.
Палочки глаза очень чувствительны по своей природе. Они способны распознавать малейший проблеск света. Поэтому наши глаза способны видеть и различать разные предметы в сумерках и в ночное время суток. Палочки не могут различать цвета, они реагируют только на цвет. Поэтому ночью мы все видим в черно-белых тонах. Так же эти рецепторы очень плохо улавливают световое движение и плохо улавливают движение в темное время суток. По этой причине, палочки не обладаю хорошей остротой зрения.
Внутри желтого пятна к колбочкам тянутся волокна зрительного нерва. За пределами этого пятна, одно волокно обслуживает большие группы колбочек и палочек. Поэтомй, все восприятие в середине ямки воспринимается четко и правильно. Чем больше удаленность от желтого пятна, тем больше получается размытость изображения, передаваемого в головной мозг. Если же изображение вообще сходит с пятна, то картинка в головной мозг не предается и мы ничего не можем увидеть. Это получается по причине того, что радиус обзорности пятна составляет 1. Периферическая доля сетчатки предназначена для лучшей ориентации в пространстве.
В составе палочек находится пигмент родопсин. Он появляется с возникновением сумерок и разрушается при свете. Благодаря пигменту йодопсину у колбочек есть возможность реагировать на появление света.
Помимо йодопсина и родопсина в глазном дне есть еще черный пигмент. Который защищает глаза от очень сильных световых раздражителей. Когда нет раздражителей — пигмент расположен на задней поверхности сетчатки, когда появляется яркий свет — то он перемещается навстречу яркому лучу, тем самым блокирует его негативное воздействие на глаз человека.
В глазу человека есть слепое пятно. В нем не содержатся ни палочки, ни колбочки. Из-за этого слепое пятно не чувствительно к свету. Его диаметр около 1,88 мм, а радиус зрения 6 градус. Если предмет взгляда человека попадет на это пятно, то часть предмета диаметром 10 см, человек увидеть не сможет.
Для определения наличия слепого пятна в глазу, нужно поднести на расстоянии 10 см к глазу человека рисунок. Прикрыть левый глаз, а на точку на рисунке смотреть правым глазом. При перемещении рисунка в сторону, в один момент вы не увидите рисунка. Это и есть слепое пятно глаза.
Источник
Зрительные проводящие пути имеют важнейшее значение в клинической неврологии. Они проходят от сетчатки глаз до затылочных долей коры головного мозга. Большая протяженность путей обусловливает их особенную уязвимость для деми-елинизирующих заболеваний (рассеянный склероз), опухолей мозга или гипофиза, сосудистых поражений в бассейне средней или задней мозговых артерий или черепно-мозговых травм.
К зрительной системе относят: сетчатки, зрительные проводящие пути от сетчаток к стволу мозга и зрительной коре, а также корковые области, выполняющие высшие зрительные функции. В этой главе описаны только сетчатка и зрительные проводящие пути. Высшие зрительные функции обсуждены в главе 29.
Сечатка и зрительные нервы — части центральной нервной системы. Сетчатка эмбриона формируется из выпячивания диэнцефалона — глазного пузырька. Глазной пузырек образует инвагинацию (хрусталик) и становится двуслойным глазным бокалом.
Наружный слой глазного бокала преобразуется в пигментный эпителий зрелой сетчатки. Внутренний (оптический) слой бокала дает начало нейронам сетчатки.
На рисунке ниже показано общее топографическое строение сетчатки эмбриона. Оптический отдел образован тремя главными слоями нейронов: слоем фоторецепторов, который будет прилежать к пигментному слою клеток после резорбции внутрисетчаточного (интраретиналъного) пространства, слоем биполярных нейронов и слоем ганглиозных клеток, которые дают начало зрительному нерву и достигают таламуса и среднего мозга.
Сетчатка эмбриона.
Зеленым и красным цветом показаны палочки и колбочки соответственно.
Обратите внимание на инвертированное положение сетчатки. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. «Причина» расположения фоторецепторов, при котором они «максимально удалены» от источника их возбуждения (света или фотонов), обусловлена многими факторами. Во-первых, при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками. Во-вторых, клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию.
Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают). Наконец, фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.
В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием (см. ниже «Специализация центральной ямки»). Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.
Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно.
Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли.
С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию.
Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.
Строение сетчатки. Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, показанных на рисунке ниже, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.
Поперечный срез правого глаза, показана зрительная ось.
Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.
1. Фоторецепторы. К фоторецепторным нейронам относят палочки и колбочки.
Палочки функционируют только при сумеречном свете и нечувствительны к цвету (электромагнитное излучение с волнами разной длины). Лишь в небольшом количестве они представлены в наружной части центральной ямки и полностью отсутствуют в ее центре. Колбочки реагируют на яркий свет, восприимчивы к цвету, форме и наиболее многочисленны в центральной ямке (в глазе человека расположено около 130 млн. фоторецепторных клеток; отношение палочек к колбочкам составляет 20:1 во всех отделах за исключением центральной ямки).
Каждая фоторецепторная клетка имеет наружный и внутренний сегменты, а также синаптическое окончание. В наружном сегменте (светочувствительной «органелле») находятся сотни мембранных дисков (у палочек) или мембранных полудисков (в колбочках), в которые упакован зрительный пигмент (родопсин — фотопигмент, поглощающий свет или фотоны и инициирующий каскад молекулярных реакций, приводящий к изменению потенциала фоторецептора и высвобождению нейромедиатора из синаптической области; этот процесс называют фотопреобразованием). Новые диски образуются во внутреннем сегменте палочек и переносятся в наружный сегмент, старые диски удаляются с апикальной области наружного сегмента. Синаптическое окончание контактирует с отростками биполярных и горизонтальных клеток в наружном ретикулярном слое.
Фоторецепторы обладают удивительным свойством гиперполяризации под действием света. В темноте натриевые (Na+) каналы открыты, образуя достаточный положительный электротонус, приводящий к высвобождению нейромедиатора (глутамата) из синаптического окончания к биполярным нейронам. Воздействие света приводит к закрытию натриевых (Na+) каналов, что сопровождается изменением мембранного потенциала фоторецептора, регистрируемого биполярными нейронами. Мри развитии гиперполяризации рецептора высвобождается меньшее количество нейромедиатора, имеющего тормозное действие, а биполярные клетки (и горизонтальные клетки) деполяризуются (возбуждаются). Однако если действие нейромедиатора было бы возбуждающим, происходила бы реполяризация (торможение) данных клеток.
Под действием света происходит гиперполяризация всех палочек, поэтому при высоком уровне освещения их мембранные каналы полностью закрыты, и их вклад в зрение минимален, а зрение обусловлено только функционированием колбочек.
(А) Зрительные поля обоих глаз при фиксации в одной точке. Поле зрения правого глаза окрашено голубым цветом.
(Б) Правое поле зрения. Белая точка обозначает слепое пятно правого глаза.
Слои сетчатки:
(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой.
(3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой.
(5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой.
(7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.
2. Палочковые и колбочковые биполярные нейроны:
— Колбочковые биполярные нейроны. Колбочковые биполярные нейроны бывают двух типов. ON-биполярные нейроны возбуждаются (деполяризуются) под действием света и тормозятся нейромедиатором, высвобождаемым в темноте. Они контактируют с ON-ганглиозными клетками. OFF-биполярные клетки реагируют противоположным образом и образуют контакты с OFF-ганглиозными клетками. Как правило, одна колбочка образует синапс с несколькими колбочковыми биполярными нейронами, однако в центральной ямке их отношение составляет 1:1; каждая контактирует только с одной ганглиозной клеткой.
— Палочковые биполярные нейроны. Палочковые биполярные нейроны активируют ON- и OFF-колбочковые ганглиозные клетки косвенно, через амакриновые клетки Один палочковый биполярный нейрон образует синапсы с 15-30 палочками (дополнительные контакты возникают, если реакция распространяется в более центральные отделы).
3. Горизонтальные клетки. Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами.
Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. Возбужденные биполярные клетки и ганглиозные клетки называют «включенными», а заторможенные — «выключенными».
Схема нервной цепочки сетчатки:
А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон;
ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт);
П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.
4. Амакриновые клетки. Амакриновые клетки не имеют аксонов. Внешне они напоминают осьминога. Все дендриты отходят с одной стороны клетки. Дендритические ветви контактируют с биполярными нейронами и ганглиозными клетками.
Было выделено более десяти различных морфологических типов амакриновых клеток, а также несколько их нейромедиаторов: ацетилхолин, дофамин, серотонин. К возможным функциям этих клеток относят повышение контрастности и регистрацию движений. Амакриновые клетки преобразуют большое количество палочек из OFF в ON в соответствии с типом ганглиозной клетки.
5. Ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.
— Кодирование цвета. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, отличающихся спектральной чувствительностью.
Первый тип фоторецепторов чувствителен к красному цвету (их также называют L-колбочками, так как они регистрируют свет с большей длиной волны — Long), второй тип — к зеленому (М-колбочки), третий—к голубому (их также обозначают как S-колбочки, они составляют приблизительно 5-10 % общего количества колбочек). Чувствительность зависит от строения зрительного пигмента в каждом из типов клеток. Максимальная стимуляция каждого типа колбочек определяет длина волны, однако они отвечают на весьма широкий спектр длин волн, и все три типа колбочек частично дублируют друг друга. Определение цвета зависит не только от типа колбочек, а обусловлено сравнительной активностью различных типов колбочек на определенную длину волны. Группы клеток каждого типа контактируют с ON- или OFF-ганглиозными клетками (обработка цветовой информации начинается в сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом ядре и коре полушарий).
Характерная реакция ганглиозных клеток — цветовое противодействие (один цвет возбуждает группу колбочек и их ганглиозную клетку, тогда как «противоположный» цвет тормозит их или их можно рассматривать как взаимно исключающие).
• Ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для красного, а ганглиозные клетки, «включенные» для красного цвета, «выключены» для зеленого.
• Ганглиозные клетки, «включенные» для синего цвета, «выключены» для желтого, ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для желтого.
• Наконец, аналогичный механизм справедлив для черного и белого цветов, а также для яркости изображения.
— Кодирование черного и белого. Белый цвет — это сочетание зеленого, красного и синего. При ярком освещении его кодируют три типа колбочек, взаимодействующих с общей ганглиозной клеткой. ON- и OFF-ганглиозные клетки участвуют в процессах как черно-белого, так и цветового зрения.
В глубоких сумерках, например при свете звезд, активны только палочковые фоторецепторы, и объекты видны в различных оттенках серого. Палочки подчиняются тем же правилам, что и колбочки и обладают центрально-периферическим антагонизмом в отношении белого и черного, а также контактируют как с ON-, так и с OFF-ганглиозными клетками.
Большинство ганглиозных клеток палочек и колбочек — мелкие (Р-клетки — от parvocellular), имеют небольшие рецепторные поля и отвечают за определение формы и цвета. Лишь малая их часть — крупные клетки (М-клетки — от magnocellular), имеют большие рецепторные поля и отвечают за регистрацию движений в поле зрения.
6. Специализация центральной ямки. Относительная плотность колбочек прогрессивно увеличивается, а их размер прогрессивно уменьшается от края центральной ямки к ее центру. Центральная треть центральной ямки (ямочка, foveola) имеет ширину лишь немного более 100 нм и содержит только карликовые колбочки. Для всех колбочек центральной ямки и карликовых колбочек особенно характерны две специфические анатомические особенности, позволяющие передавать максимальное количество информации о форме и цветовых качествах объекта при его внимательном изучении. Во-первых, более поверхностные слои сетчатки отклоняются кнаружи от центра, а их отростки имеют избыточную длину. Это приводит к тому, что наружные две трети ямочки становятся частично перекрытыми телами биполярных клеток, а внутренняя треть ничем не закрыта; свет, отраженный от объекта попадает на колбочки ямочки без какого-либо рассеяния.
Во-вторых, наличие синаптических контактов в отношении 1:1 между карликовыми колбочками и их биполярными нейронами, а также между ними и ганглиозными клетками улучшает точность центральной передачи. Кнаружи от ямочки степень конвергенции «колбочка => биполярная клетка => ганглиозная клетка» прогрессивно увеличивается.
(А) Горизонтальный срез правого глазного яблока на уровне диска зрительного нерва и центральной ямки.
(Б) Увеличенное изображение рисунка А. Возвратные аксоны огибают центральную ямку, как показано на рисунке В.
(В) Поверхность центральной ямки и окружающей сетчатки. Колбочки расположены с интервалами, чтобы показать «цепочечную» последовательность нейронов.
СБК — слой биполярных клеток; СГК — слой ганглиозных клеток.
— Также рекомендуем «Зрительные проводящие пути: зрительный нерв, зрительный путь, коленчато-шпорный путь, первичная зрительная кора»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Источник
