Клетки сетчатки и их функции

Сетчаткой называют внутреннюю глазную оболочку, состоящую из нервных волокон и содержащую светочувствительные клетки. С точки зрения зрительного восприятия сетчатка играет ключевую роль. Именно сетчатка глаза позволяет нам воспринимать видимую часть светового спектра и распознавать цвета.

Что собой представляет сетчатка

Сетчатка — это периферический отдел зрительного анализатора, связывающий сенсорный орган по зрительному нерву с мозгом. Для ткани, лишенной миелиновой оболочки, характерна прозрачность, мягкость, но отсутствие эластичности.

Сетчатка выстилает внутреннюю часть глазного яблока. Снаружи оболочку опоясывает сеть сосудов. Своим внутренним слоем она прилегает к мембране стекловидного тела. В центральной части сетчатки, в районе зрительного нерва, присутствует так называемое «слепое пятно» — область, не содержащая светочувствительных рецепторов.

Функции сетчатки

Солнечный свет оказывает раздражающее действие на нервные окончания. Роль сетчатки сводится к тому, чтобы преобразовывать световые сигналы в нервные импульсы, осуществляя таким образом первичную обработку электромагнитного излучения.

Основных функций у сетчатки глаза 2:

• Воспринимать свет;
• Распознавать цвета.

Слои сетчатки

Зрительную область сетчатки отличает слоистое строение.

Распознать 10 тонких слоев возможно только при помощи микроскопа.

Каждый слой имеет собственное назначение.

Пигментный

Состоит из эпителиальных клеток, содержащих пигмент. Предназначен для обеспечения питательными веществами светочувствительных сенсоров. Наиболее плотно соединен с сосудистой оболочкой.

Функции слоя:

1. Поглощает свет, способствует контрастности и четкости видимых изображений;
2. Перерабатывает отработанные мембранные диски фоторецепторов, обеспечивает фагоцитоз;
3. Запасает необходимый для качества зрения витамин А;
4. Является промежуточным пунктом по доставке питательных веществ от сосудистой оболочке и отведения в обратном направлении продуктов распада;
5. Отводит воду из межклеточного пространства, нормализует осмотическое давление;
6. Нормализует температуру в прилегающих тканях.

Фотосенсорный

Состоит из внешнего и внутреннего сегментов фоторецепторных клеток. Во внутреннем происходит большинство метаболических реакций. Сегменты соединяются между собой тонкой ресничкой, по которой транспортируются вещества в направлении от внутреннего в наружный.

Наружная пограничная мембрана

Предназначен для поддержания структуры сетчатки. Под микроскопом выглядит как пограничная пластинка с пробивающимися сквозь нее колбочками и палочками.

Наружный зернистый

Содержит самое большое количество клеточных ядер. Периферические отростки, палочки и колбочки, расположены параллельно друг другу. При этом ядра палочек размещены послойно, в 6-8 слоев.

Наружный сплетениевидный

Образуется синапсами — местом контакта фоторецепторов и биполярных клеток. Содержит сетку ретинальных капилляров. Сосуды располагаются строго по поверхности этого слоя, не проникая в другие слои.

Внутренний зернистый

Ядра клеток, содержащихся в этом слое, при рассмотрении под микроскопом имеют зернистую на вид структуру. Клетки расшифровывают нервные импульсы, поступающие из других слоев, обеспечивают нормальную работу нервной ткани сетчатки.

Внутренний сплетениевидный

Образуется переплетением клеточных окончаний. Последний этап переработки полученной информации перед тем, как передать ее в мозговые зрительные центры.

Ганглионарная клетка

Нейрон сетчатки глаза, приспособленный для генерации нервных импульсов в сетчатке. Слой ганглионарных клеток прилегает к стекловидному телу глаза, потому на него первым попадает свет. Эти клетки собирают информацию по вертикальным и горизонтальным путям со всех слоев сетчатки. Именно от них зависит острота зрения и цветовосприятие человека.

Слой нервных волокон

Слой работает проводником информации, полученной от фоторецепторов, к центральным отделам головного мозга. Нервные волокна в слое не имеют миелиновой оболочки и только после выхода из органа зрения покрываются защитным миелиновым слоем. Повреждения слоя означают необратимые изменения в зрении и характерны для таких заболеваний, как глаукома.

Внутренняя пограничная мембрана

Образуется мембранами клеток Мюллера — вспомогательных нервных клеток. Слой содержит сложные белки и волокна коллагена. На вид слой довольно однороден и служит своеобразной границей между сетчаткой глаза и стекловидным телом. С сетчаткой мембрана соединена промежуточным слоем, состоящим из клейкого вещества.

Принцип работы сетчатки

Функционирование сетчатки на биофизическом уровне происходит следующим образом:

• Световой сигнал изменяет проницаемость палочек-колбочек;
• Зародившийся ток ионов отвечает за величину биоэлектрического потенциала;
• При помощи нервных импульсов информация разносится по всем слоям и поступает в мозг.

Болезни сетчатки глаза

Зрительные органы, в том числе и сетчатка, поражаются множественными заболеваниями. Причинами становятся наследственные и приобретенные факторы.

Отслоение сетчатки

Патологический процесс, при котором сетчатая оболочка отделяется от сосудистой. Под влиянием травм, внутриглазных опухолей или дистрофических изменений происходит разрыв сетчатки. В результате этого разрыва под сетчатку проникает жидкость из стекловидного тела, что провоцирует отслойку.

Симптомы заболевания:

1. Пелена перед глазами;
2. Появление светящихся точек, искр;
3. Искажение изображений, предметов;
4. Выпадение из поля зрения целых участков.

Для отслоения характерна гибель нервных клеток. Чем дольше длится процесс, тем меньше надежды на восстановление даже после удачно проведенной операции.

Успешность терапии зависит от своевременно обнаруженной патологии.

Операция — единственный способ сохранить и восстановить зрение. При помощи медикаментов отслоение не лечится.

Спровоцировать отслойку могут близорукость или дистрофия сетчатого слоя. В этом случае наилучшим способом является профилактика — регулярное обследование у офтальмолога и лечебные мероприятия по назначению.

Дистрофия колбочек

Расстройство наследственного характера, при котором происходит угнетение и гибель колбочек — конических фоторецепторов, преобразующих световой раздражитель в нервный сигнал.

Симптомы:

• Снижение остроты зрения в любом возрасте;
• Повышенная чувствительность к яркому свету;
• Нарушенная цветопередача, бедность цветового восприятия.

Нарушение может быт первичным и развиваться в результате других офтальмологических заболеваний. При этом наружный ядерный слой фоторецепторов практически исчезает, а также происходят изменения в пигментном слое.

Лучшим тестом в диагностике дистрофии считается электроретинография — метод, основанный на изучении биопотенциалов сетчатки при световом раздражении.

Замедлить прогрессирование дистрофии, но не вылечить заболевание, способно потребление омега-3 жирных кислот, бета-каротиноидов, лютеина. Рекомендуется пища с низким гликемическим индексом.

Пигментный ретинит

Дегенеративное наследственное заболевание, для которого характерно сильное ухудшение остроты зрения и возможно развитие слепоты. Симптомы можно наблюдать уже в детском возрасте.

Это одна из форм дистрофии сетчатой оболочки, вызванная аномальным строением фоторецепторов или пигментного слоя. При заболевании человек плохо адаптируется к свету или темноте, у них могут выпадать периферические или центральные зоны зрения.

Другие симптомы:

1. Отсутствие четкости и контраста;
2. Неясное различение цвета;
3. Постоянная усталость глаз.

Пигментный ретинит может снижать остроту зрения как от края к центру, так и от центра к периферии. Снижение зрения прогрессирует.

Процесс можно затормозить приемом правильных витаминных добавок, в том числе витамина А.

Лечение в будущем предусматривает возможность имплантации сетчатки глаза.

Макулодистрофия

Это группа заболеваний, поражающих сетчатку и влияющих на качество центрального зрения. Развитие патологии кроется в сосудистых нарушениях и недостатке питания сетчатки в центральной зоне. В результате макулодистрофии развивается слепота.

Факторами риска считаются наследственность и старческий возраст.

Уязвимость организма повышает недостаток витаминов с антиоксидантными свойствами, цинка, пигментов. Для профилактики рекомендуется питание с достаточным количеством жирных кислот, а также отказ от продуктов с высоким гликемическим индексом. Исследователи также связывают развитие макулодистрофии с присутствием в организме цитомегаловируса.

Симптомы:

• Ощущение тумана перед глазами;
• Трудности при чтении;
• Трудности с распознаванием лица близко стоящего человека;
• Искаженное восприятие прямых линий.

Для лечения применяют специально созданный препарат ранибизумаб. Он предназначен для введения в полость глаза, подавления роста видоизмененных сосудов. Несмотря на эффективность лечения, заболевание может возникнуть вновь.

Ретинобластома

Злокачественная опухоль, в развитии которой играют основную роль ткани эмбрионального происхождения. Развивается преимущественно у детей. Чаще всего в генетическом коде обнаруживают мутантный ген. В развитии двусторонней ретинобластомы виновата наследственность.

Для диагностики используется ультразвуковое исследование, КТ, МРТ. Приоритетным в лечении является сохранение жизни, во вторую очередь — органа, в третью — зрительных функций.

При заболеваниях сетчатки больным предлагается широкая диагностическая программа. Помимо определения остроты зрения, цветоощущения и определения контрастной чувствительности, пациентам фотографируют глазное дно, выявляют выпадение полей зрения, оценивают сосудистые изменения на сетчатке. Своевременное обследование и лечение на ранних стадиях позволяют полностью избавиться от болезни или поддерживать здоровье глаз в оптимальных пределах.

Зрительные проводящие пути имеют важнейшее значение в клинической неврологии. Они проходят от сетчатки глаз до затылочных долей коры головного мозга. Большая протяженность путей обусловливает их особенную уязвимость для деми-елинизирующих заболеваний (рассеянный склероз), опухолей мозга или гипофиза, сосудистых поражений в бассейне средней или задней мозговых артерий или черепно-мозговых травм.

К зрительной системе относят: сетчатки, зрительные проводящие пути от сетчаток к стволу мозга и зрительной коре, а также корковые области, выполняющие высшие зрительные функции. В этой главе описаны только сетчатка и зрительные проводящие пути. Высшие зрительные функции обсуждены в главе 29.

Сечатка и зрительные нервы — части центральной нервной системы. Сетчатка эмбриона формируется из выпячивания диэнцефалона — глазного пузырька. Глазной пузырек образует инвагинацию (хрусталик) и становится двуслойным глазным бокалом.

Наружный слой глазного бокала преобразуется в пигментный эпителий зрелой сетчатки. Внутренний (оптический) слой бокала дает начало нейронам сетчатки.

На рисунке ниже показано общее топографическое строение сетчатки эмбриона. Оптический отдел образован тремя главными слоями нейронов: слоем фоторецепторов, который будет прилежать к пигментному слою клеток после резорбции внутрисетчаточного (интраретиналъного) пространства, слоем биполярных нейронов и слоем ганглиозных клеток, которые дают начало зрительному нерву и достигают таламуса и среднего мозга.

Сетчатка эмбриона.

Зеленым и красным цветом показаны палочки и колбочки соответственно.

Обратите внимание на инвертированное положение сетчатки. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов. «Причина» расположения фоторецепторов, при котором они «максимально удалены» от источника их возбуждения (света или фотонов), обусловлена многими факторами. Во-первых, при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками. Во-вторых, клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию.

Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают). Наконец, фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.

В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием (см. ниже «Специализация центральной ямки»). Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.

Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно.

Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли.

С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию.

Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.

Строение сетчатки. Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, показанных на рисунке ниже, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.

Поперечный срез правого глаза, показана зрительная ось.

Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.

1. Фоторецепторы. К фоторецепторным нейронам относят палочки и колбочки.

Палочки функционируют только при сумеречном свете и нечувствительны к цвету (электромагнитное излучение с волнами разной длины). Лишь в небольшом количестве они представлены в наружной части центральной ямки и полностью отсутствуют в ее центре. Колбочки реагируют на яркий свет, восприимчивы к цвету, форме и наиболее многочисленны в центральной ямке (в глазе человека расположено около 130 млн. фоторецепторных клеток; отношение палочек к колбочкам составляет 20:1 во всех отделах за исключением центральной ямки).

Каждая фоторецепторная клетка имеет наружный и внутренний сегменты, а также синаптическое окончание. В наружном сегменте (светочувствительной «органелле») находятся сотни мембранных дисков (у палочек) или мембранных полудисков (в колбочках), в которые упакован зрительный пигмент (родопсин — фотопигмент, поглощающий свет или фотоны и инициирующий каскад молекулярных реакций, приводящий к изменению потенциала фоторецептора и высвобождению нейромедиатора из синаптической области; этот процесс называют фотопреобразованием). Новые диски образуются во внутреннем сегменте палочек и переносятся в наружный сегмент, старые диски удаляются с апикальной области наружного сегмента. Синаптическое окончание контактирует с отростками биполярных и горизонтальных клеток в наружном ретикулярном слое.

Фоторецепторы обладают удивительным свойством гиперполяризации под действием света. В темноте натриевые (Na+) каналы открыты, образуя достаточный положительный электротонус, приводящий к высвобождению нейромедиатора (глутамата) из синаптического окончания к биполярным нейронам. Воздействие света приводит к закрытию натриевых (Na+) каналов, что сопровождается изменением мембранного потенциала фоторецептора, регистрируемого биполярными нейронами. Мри развитии гиперполяризации рецептора высвобождается меньшее количество нейромедиатора, имеющего тормозное действие, а биполярные клетки (и горизонтальные клетки) деполяризуются (возбуждаются). Однако если действие нейромедиатора было бы возбуждающим, происходила бы реполяризация (торможение) данных клеток.

Под действием света происходит гиперполяризация всех палочек, поэтому при высоком уровне освещения их мембранные каналы полностью закрыты, и их вклад в зрение минимален, а зрение обусловлено только функционированием колбочек.

(А) Зрительные поля обоих глаз при фиксации в одной точке. Поле зрения правого глаза окрашено голубым цветом.

(Б) Правое поле зрения. Белая точка обозначает слепое пятно правого глаза.


Слои сетчатки:

(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой.

(3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой.

(5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой.

(7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.

2. Палочковые и колбочковые биполярные нейроны:

— Колбочковые биполярные нейроны. Колбочковые биполярные нейроны бывают двух типов. ON-биполярные нейроны возбуждаются (деполяризуются) под действием света и тормозятся нейромедиатором, высвобождаемым в темноте. Они контактируют с ON-ганглиозными клетками. OFF-биполярные клетки реагируют противоположным образом и образуют контакты с OFF-ганглиозными клетками. Как правило, одна колбочка образует синапс с несколькими колбочковыми биполярными нейронами, однако в центральной ямке их отношение составляет 1:1; каждая контактирует только с одной ганглиозной клеткой.

— Палочковые биполярные нейроны. Палочковые биполярные нейроны активируют ON- и OFF-колбочковые ганглиозные клетки косвенно, через амакриновые клетки Один палочковый биполярный нейрон образует синапсы с 15-30 палочками (дополнительные контакты возникают, если реакция распространяется в более центральные отделы).

3. Горизонтальные клетки. Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами.

Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. Возбужденные биполярные клетки и ганглиозные клетки называют «включенными», а заторможенные — «выключенными».

Схема нервной цепочки сетчатки:
А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон;

ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт);

П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.

4. Амакриновые клетки. Амакриновые клетки не имеют аксонов. Внешне они напоминают осьминога. Все дендриты отходят с одной стороны клетки. Дендритические ветви контактируют с биполярными нейронами и ганглиозными клетками.

Было выделено более десяти различных морфологических типов амакриновых клеток, а также несколько их нейромедиаторов: ацетилхолин, дофамин, серотонин. К возможным функциям этих клеток относят повышение контрастности и регистрацию движений. Амакриновые клетки преобразуют большое количество палочек из OFF в ON в соответствии с типом ганглиозной клетки.

5. Ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.

— Кодирование цвета. Существует три типа колбочковых фоторецепторов, отличающихся спектральной чувствительностью.

Первый тип фоторецепторов чувствителен к красному цвету (их также называют L-колбочками, так как они регистрируют свет с большей длиной волны — Long), второй тип — к зеленому (М-колбочки), третий—к голубому (их также обозначают как S-колбочки, они составляют приблизительно 5-10 % общего количества колбочек). Чувствительность зависит от строения зрительного пигмента в каждом из типов клеток. Максимальная стимуляция каждого типа колбочек определяет длина волны, однако они отвечают на весьма широкий спектр длин волн, и все три типа колбочек частично дублируют друг друга. Определение цвета зависит не только от типа колбочек, а обусловлено сравнительной активностью различных типов колбочек на определенную длину волны. Группы клеток каждого типа контактируют с ON- или OFF-ганглиозными клетками (обработка цветовой информации начинается в сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом ядре и коре полушарий).

Характерная реакция ганглиозных клеток — цветовое противодействие (один цвет возбуждает группу колбочек и их ганглиозную клетку, тогда как «противоположный» цвет тормозит их или их можно рассматривать как взаимно исключающие).

• Ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для красного, а ганглиозные клетки, «включенные» для красного цвета, «выключены» для зеленого.

• Ганглиозные клетки, «включенные» для синего цвета, «выключены» для желтого, ганглиозные клетки, «включенные» для зеленого цвета, «выключены» для желтого.

• Наконец, аналогичный механизм справедлив для черного и белого цветов, а также для яркости изображения.

— Кодирование черного и белого. Белый цвет — это сочетание зеленого, красного и синего. При ярком освещении его кодируют три типа колбочек, взаимодействующих с общей ганглиозной клеткой. ON- и OFF-ганглиозные клетки участвуют в процессах как черно-белого, так и цветового зрения.

В глубоких сумерках, например при свете звезд, активны только палочковые фоторецепторы, и объекты видны в различных оттенках серого. Палочки подчиняются тем же правилам, что и колбочки и обладают центрально-периферическим антагонизмом в отношении белого и черного, а также контактируют как с ON-, так и с OFF-ганглиозными клетками.

Большинство ганглиозных клеток палочек и колбочек — мелкие (Р-клетки — от parvocellular), имеют небольшие рецепторные поля и отвечают за определение формы и цвета. Лишь малая их часть — крупные клетки (М-клетки — от magnocellular), имеют большие рецепторные поля и отвечают за регистрацию движений в поле зрения.

6. Специализация центральной ямки. Относительная плотность колбочек прогрессивно увеличивается, а их размер прогрессивно уменьшается от края центральной ямки к ее центру. Цент?