Какие цвета различают колбочки сетчатки
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
| Название | максимум | Название цвета |
|---|---|---|
| S | 443 нм | синий |
| M | 544 нм | зелёный |
| L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Колбочки сетчатой оболочки глазного яблока – одна из разновидностей фоторецепторов, находящаяся в составе слоя, отвечающего за светочувствительность. Колбочки – одна из сложнейших и важных структур строения человеческого глаза, отвечающая за способность различать цветовую гамму. Изменяя полученную световую энергию в электрические импульсы, они посылают в определенные участки мозга информацию о мире, который окружает человека. Нейроны обрабатывают поступивший сигнал и распознают большое количество цветов и их оттенков, но далеко не все эти процессы сегодня изучены.
Свое название колбочки получили благодаря тому, что их внешний вид очень похож на обыкновенную лабораторную колбу.
Палочки и колбочки являются чувствительными рецепторами сетчатки глаза преображающие световое раздражение в нервное
Строение и особенности
Длина колбочки равняется 0,05 миллиметра, а ширина — 0,004. Диаметр самого узкого места колбочки 0,001 миллиметра. Несмотря на то что их размер очень мал, скопление колбочек на сетчатке исчисляется миллионами. Этот фоторецептор, несмотря на свои микроскопические размеры, имеет одну из самых сложных анатомий и состоит из нескольких отделов:
- В наружном отделе находится скопление плазмалем, из которых образуются полудиски. Количество таких скоплений в органах зрения исчисляют сотнями. Также в наружном отделе содержится пигмент йодопсин, участвующий в механизмах цветного зрения.
- Связывающий отдел – наиболее тесная часть колбочки. Цитоплазма, расположенная в отделе, имеет структуру очень тонкой веревки. В этом же разделе расположены две ресницы, обладающие необычным строением.
- Во внутреннем отделе расположены клетки, отвечающие за процесс функционирования рецептора. Также здесь находятся ядро, митохондрии и рибосома. Такое соседство может свидетельствовать о том, что во внутреннем отделе, происходят интенсивные процессы производства энергии, необходимой для правильного функционирования фоторецепторов.
- Синаптический отдел, служит связующим звеном между рецепторами, чувствительными к свету и нервными клетками. Именно в этом разделе, содержится вещество, играющее главную роль при передаче импульсов, поступающих из слоя сетчатки, отвечающее за световосприятие, в зрительный нерв.
Принцип работы фоторецепторов
Процесс деятельности колбочек до сих пор остается не разгаданным. Сегодня существует две ведущих версии, способные наиболее точно описать этот процесс.
Колбочки отвечают за остроту зрения и цветовосприятие (дневное зрение)
Трехкомпонентная гипотеза зрения
Приверженцы данной версии, говорят о том, что в сетчатой оболочке человеческого глаза, расположены несколько видов колбочек, содержащих в себе разные пигменты. Йодопсин – главный пигмент, расположенный в наружном отделе колбочек, имеет 3 разновидности:
- эритролаб;
- хлоролаб;
- цианолаб;
И если первые две разновидности пигмента уже детально изучены, то существование третьего имеет место только в теории, и его существование подтверждают исключительно косвенные факты. Так к какому цвету чувствительны колбочки сетчатки? Если использовать данную теорию как основную, то можно сказать следующее. Колбочки, которые содержат в себе эритролаб, способны к восприятию лишь излучения, имеющего длинные волны, а это желто-красный отдел спектра. Излучение, имеющее среднюю длину или желто-зеленый отдел спектра, воспринимаются колбочками содержащими хлоролаб.
Не лишено логики и утверждение о том, что существуют колбочки, которые обрабатывают излучение коротких волн (оттенки синего цвета), и именно на этом утверждении строится трехкомпонентная теория строения глазной сетчатки.
Нелинейная двухкомпонентная теория
Сторонники этой теории, полностью отрицают существование третьей разновидности пигмента. Они обосновываются тем, что для нормального световосприятия остальных частей спектра, достаточно наличие работы такого механизма, как палочки. Исходя из этого, можно утверждать, что сетчатая оболочка глазного яблока способна воспринимать всю цветовую гамму лишь при совместной работе колбочек и палочек. Также эта теория подразумевает то, что взаимодействие этих структур, порождает способность определения наличия желтых оттенков в гамме видимых цветов. К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки, сегодня ответа нет, так как этот вопрос является не решенным.
На сетчатке здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек
Научно доказано существование людей с редкой аномалией – дополнительной колбочкой глазной сетчатки. Это означает то, что у людей с этим явлением, в глазном яблоке расположен еще один фоторецептор. Люди с данной аномалией, способны различать в 10 раз больше оттенков, чем человек с нормальным количеством рецепторов. Противоречивые исследования приводят следующие данные.
Выявленная патология встречается лишь у 2% процентов населения, притом исключительно женского пола. Однако, вторая исследовательская группа утверждает, что сегодня такая особенность выявлена у четверти Земного населения.
Ретина – сетчатая оболочка глазного яблока, способна воспринимать информацию полноценно, лишь при правильной работе всех внутренних механизмов. Если в одном из компонентов не вырабатываются необходимые вещества, то восприятие цветного спектра значительно сужается. Это явление получило общее название дальтонизм. Пациенты с данным диагнозом, не имеют возможности различать определенные цвета, так как заболевание является генетической наследственностью и не имеет определённого метода лечения.
Источник
Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.
Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.
Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.
Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Cетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.
Строение фоторецепторов — колбочекПравить
Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.
Колбочки человекаПравить
Строение колбочки (сетчатка глаза)
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
- 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
- 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
- 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
- 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Наружний сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.
В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.
Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.
Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[2],[3]
Колбочки рептилий и птицПравить
Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.
В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.
Цветное зрение Править
Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длинн волны на данном графике нелинейна.
Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [4] .
По мнению сторонников трёхкомпонентной теории зрения, раз найденны три пика поглощения в видимой области тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов.
[5]
На сегодняшний день эти предположения подтвердить пока не удалось.
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб (максимум около 540 нм.) и эритролаб (максимум около 570 нм.); первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют привычным «основным» цветам и не согласуется с принципами трёхкомпанентной модели.
Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее названный цианолаб, также на сегодняшний день не найден и не исследован.
Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке могут одновременно находится пигменты хлоролаб и эритролаб.
[6]
По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.
Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).
[7]
Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Р. Ф. Фейнман пишет, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [8]
На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом так и не удалось.
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Смотри также Править
- Палочки (сетчатка глаза)
- Экстерорецепторы
- Нелинейная теория зрения
Ссылки Править
- ↑ G. Osterberg (1935). «Topography of the layer of rods and cones in the human retina, » Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
- ↑ Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
- ↑ Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract
- ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
- ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. (см. ISBN ) - ↑
W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. Visual Pigments of Single Primate Cones = «Science», v 143, 1964, p 1181. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: «Science», v 143, 1964, p 1181, 1964. — Т. v 143. — С. p 1181. (см. ISBN ) - ↑
С. Ременко. Цвет и зрение / под ред. И. П. Молодян, Ф. И. Гыцу. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с. — 10 000 экз. (см. ISBN ) - ↑ Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.
- REDIRECT Шаблон:Глаз и Зрение
Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA
, если не указано иное.
Источник
