Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве
Фотохимические
изменения зрительных пигментов палочек и колбочек представляют собой
начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов при световом
раздражении. Вслед за комплексом фотохимических реакций в зрительных рецепторах,
а затем и в зрительном нерве возникают электрические колебания, связанные с
возбуждением сложного рецепторного аппарата глаза.
Электрические колебания, носящие название
электроретинограммы могут быть обнаружены при световом
раздражении и отведении разности электрических потенциалов от неповрежденного
глаза или же непосредственно от сетчатки.
Для записи электроретинограммы в эксперименте на вырезанном
глазе один электрод прикладывают к роговой оболочке, а второй — к
противоположному полюсу глазного молока. Электроретинограмму можно отводить,
помещая один электрод поверхности роговой оболочки и вводя второй электрод в нос
или прикладывая его к коже лица вблизи глаза.
Зависимость возникновения электроретинограммы от фотохимических процессов в
палочках и колбочках доказывается тем, что электрические реакции глаза возникают
в онтогенезе одновременно с развитием с чувствительных рецепторов — палочек и
колбочек — и появлением в зрительных пигментов. Содержание последних коррелирует
с амплитудой волн электроретинограммы. В настоящее время еще неясно, каким
образом расщепление зрительных пигментов вызывает изменение клеточных мембран,
приводящее к возникновению электрической разности потенциалов. По-видимому,
между фотохимическими и электрическими процессами существует
какое-то промежуточное звено типа ферментативной реакции.
На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении
глаза в течение 1—2 секунд, различают несколько характерных волн (рис.
216). Первая волна — волна а — представляет собой небольшое по амплитуде
электроотрицательное колебание, свидетельствующее об уменьшении потенциала
покоя.
Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую Рис. 216. Электрорстинограмма (по Р.
|
Электрорстинограмма человека имеет аналогичную форму с тем
лишь отличием, что на ней между волнами а и в отмечается кратковременная волна
х.
Р. Гранит, подробно проанализировавший форму электроретинограммы при
различных воздействиях, пришел к заключению, что характерные ее волны
обусловлены суммированием трех различных компонент. По его мнению, компонента,
выявляющаяся в форме волны с, связана с палочковым зрением. Поэтому эта волна
отсутствует на электроретинограмме тех животных (например, черепах), в сетчатке
которых нет палочек.
Связь между волной с и палочковым зрением доказывается еще и тем, что при
освещении глаза красным светом, действующим только на колбочки, на
электроретинограмме нет волны с.
Вопрос о том, в каких структурах сетчатки возникают электрические колебания,
регистрируемые в форме электроретинограммы, еще не решен. Для его выяснения была
использована методика микроэлектродного отведения потенциалов от разных слоев
сетчатки. При этом были получены разноречивые данные. По мнению одних
исследователей, характерные волны электроретинограммы возникают в биполярных
клетках. По мнению других, волна а электроретинограммы связана с процессом,
происходящим во внешних члениках фоторецепторов, волна в возникает в наружном
ядерном слое, а волна с — в пигментном эпителии. Амплитуда волны в
электроретинограммы увеличивается пропорционально логарифму силы
света; она возрастает также, если перед световым раздражением глаз длительное
время находился в темноте. Волна d отражает реакции, возникающие в сетчатке при
выключении света; чем длительнее глаз был подвергнут действию света, тем больше
амплитуда волны d в момент прекращения светового раздражения.
Потенциалы действия в зрительном нерве. Медленные колебания
электрических потенциалов при световом раздражении, регистрируемые в виде
электроретинограммы, сопровождаются возникновением потенциалов действия в
ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва.
Впервые потенциалы действия в этом нерве были зарегистрированы в 1927 г. в
опытах на морском угре Э. Эдрианом и Б. Метьюсом. Выбор объекта объяснялся тем,
что у угря зрительный нерв состоит из небольшого числа относительно длинных
волокон. Опыты показали, что в отсутствие световых раздражений — в темноте —
потенцилов действия не было или же они были редкими.
Через 0,1—0,5 секунд после освещения глаза появлялась частая импульсная
активность, причем в первый момент частота потенциалов была очень велика, а
затем, несмотря на продолжающееся световое раздражение, она
уменьшалась (рис.217). Сразу по прекращении действия света возникала
вновь кратковременная вспышка импульсов в зрительном нерве. Связь между
изменением мембранного потенциала в фоторецепторе и потоком импульсов в
афферентном нервном волокне изучена Хартлайном в экспериментах на глазу
мечехвоста (Limulus). Глаз этого животного состоит из отдельных чувствительных к
свету образований — омматидиев в каждом из которых расположена нервная клетка,
дающая начало в нервному волокну.
Риc. 217. Изменение частоты импульсов в зрительном нерве при |
Хартлайн регистрировал микроэлектродом электрические потенциалы, возникающие
в омматидии и в нервном волокне. Освещение глаза вызывает медленное
электрическое колебание — рецепторный потенциал—равное 50 мв, вслед за которым
появляются частые ритмические импульсы в нервном волокне (рис. 218).
Чем выше иитенсивность светового раздражения, тем больше величина рецепторного
потенциала и частота импульсов в нерве. При длительном освещении глаза
рецепторный потенциал и частота импульсов в нервном волокне уменьшаются.
| Рис. 218. Электрическая реакция глаза Limnlis на освещение (по Хартлайну). а — микроэлектродная регистрация электрических потенциалов одиночного омматидия, б — одновременная запись электрической активности нервных волокон, идущих от омматидия. |
В дальнейшем была зарегистрирована электрическая активность отдельных волокон
зрительного нерва и у позвоночных животных. При этом были обнаружены три
различные группы волокон. В первой группе волокон частая импульсная активность
возникает лишь в начале светового раздражения и быстро затухает, во второй
группе волокон частые импульсы появляются в момент прекращения действия света на
глаз, а в третьей группе — и в начале и в момент прекращения светового
раздражения (см. рис. 191). Очевидно, что первая группа волокон отходит от
рецепторов, реагирующих на включение, вторая группа волокон связана с
рецепторами, реагирующими на выключение, а третья группа волокон проводит
импульсы от рецепторов, реагирующих и на включение и на выключении светового
раздражения.
Отведение потенциалов действия от одиночного нервного волокна в сочетании с
методикой точечного раздражения узким пучком световых лучей (диаметром около 0,1
мм) позволило установить площадь сетчатки, занимаемую фоторецепторами,
стимуляция которых вызывает возбуждение одной и той же ганглиозной клетки. Эта
площадь сетчатки представляет собой рецептивное поле данной клетки. Диаметр его
равен примерно около 1 мм. Таким образом, одна ганглиозная клетка через
посредство многих биполярных и горизонтальных нейронов (см.
рис. 212) связана с тысячами фоторецепторов. Это соответствует
гистологическим данным о структуре сетчатки и тому, что на 130 млн. палочек и
колбочек приходится всего около 1 млн. нервных волокон зрительного нерва.
Середина рецептивного поля (диаметром около 0,2 мм в области центральной ямки и
около 0,6 мм в периферических частях сетчатки) обладает максимальной
чувствительностью. Края рецептивного поля оной и той же ганглиозной клетки
обладают меньшей чувствительностью.
Если 2 узких луча света — оба допороговой интенсивности — действуют в
пределах одного рецептивного поля, то происходит суммация рецепторных
потенциалов и в ганглиозной клетке возникает импульсации, регистрируемая в
нервном волокне зрительного нерва.
Если же 2 узких луча света — сворхпороговой интенсивности — действуют на
разные рецептивные поля, относящиеся к разным ганглиозным клеткам сетчатки, то
наблюдаются явления торможения; возбуждение одного рецептивного поля повышает
порог раздражения другого рецептивного поля. Таким образом, нейронам сетчатки
свойственны те же самые явления (суммация, торможение), которые характерны для
нервных центров. Это дало основание считать нейроны сетчатки вынесенной на
периферию частью центральной нервной системы.
Источник
Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.
Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.
На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1—2 с, различают несколько характерных волн (рис.216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдается медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздражения появляется еще одна электроположительная волна с1. Электроретинограмма человека имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и Ь отмечается кратковременная волна х.
Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний
рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с — клеток пигментного эпителия, а волна с1 — горизонтальных клеток.
Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только . волна Д (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.
Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражителя, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг-ли’озных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зрительного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов)’. Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.
Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-реакция), его выключение (оП-реакция) и на то и другое (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически:
возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр
Источник
Зрительный анализатор включает в себя — периферическую часть (глазное яблоко), проводящий отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую часть анализатора.
Орган зрения — глаз — включает в себя рецепторный аппарат (сетчатку) и оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает четкость изображения предметов в сетчатке в уменьшенном и обратном виде.
Сетчатка расположена на задней стенке глазного яблока, ее основная роль — преобразование света в электрические потенциалы. Сетчатка состоит из 4 основных слоев:
1. пигментный;
2. слой палочек и колбочек (около 110-125 млн. палочек и 6 млн. колбочек);
3. слой биполярных клеток;
4. слой ганглиозных клеток.
Нервные волокна ганглиозных клеток, собираясь, образуют зрительный нерв. На сетчатке (глазном дне) имеются два образования — слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора — наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга — затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль.
Фоторецепторы (колбочки и палочки) обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки — обеспечивают дневное восприятие света. Палочки — не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение).
Электрические явления в зрительном рецепторе. Фотохимические изменения зрительных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов.
Когда лучи света попадают на сетчатку: в ней происходит ряд химических превращений, связанных с преобразованием зрительных пигментов. В палочках — родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы — импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений — превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток — опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция — витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.
Вслед за комплексом фотохимических реакций возникают электрические изменения. При световом раздражении от глаза можно зарегистрировать электроретинограмму, на которой различают 4 волны (a, b, c, d). Волна С — палочковая. Анализ ЭРГ может дать немало информации о состоянии сетчатки.
Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. Одна ганглиозная клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов (около 1 млн.). На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн. нервных волокон. На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС.
Источник
