Электрические явления в сетчатке

Фотохимические
изменения зрительных пигментов палочек и колбочек представляют собой
начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов при световом
раздражении. Вслед за комплексом фотохимических реакций в зрительных рецепторах,
а затем и в зрительном нерве возникают электрические колебания, связанные с
возбуждением сложного рецепторного аппарата глаза.

Электрические колебания, носящие название
электроретинограммы могут быть обнаружены при световом
раздражении и отведении разности электрических потенциалов от неповрежденного
глаза или же непосредственно от сетчатки.

Для записи электроретинограммы в эксперименте на вырезанном
глазе один электрод прикладывают к роговой оболочке, а второй — к
противоположному полюсу глазного молока. Электроретинограмму можно отводить,
помещая один электрод поверхности роговой оболочки и вводя второй электрод в нос
или прикладывая его к коже лица вблизи глаза.

Зависимость возникновения электроретинограммы от фотохимических процессов в
палочках и колбочках доказывается тем, что электрические реакции глаза возникают
в онтогенезе одновременно с развитием с чувствительных рецепторов — палочек и
колбочек — и появлением в зрительных пигментов. Содержание последних коррелирует
с амплитудой волн электроретинограммы. В настоящее время еще неясно, каким
образом расщепление зрительных пигментов вызывает изменение клеточных мембран,
приводящее к возникновению электрической разности потенциалов. По-видимому,
между фотохимическими и электрическими процессами  существует
какое-то  промежуточное звено типа ферментативной реакции.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении
глаза в течение 1—2 секунд, различают несколько характерных волн (рис.
216). Первая волна — волна а — представляет собой небольшое по амплитуде
электроотрицательное колебание, свидетельствующее об уменьшении потенциала
покоя.

Электрорстинограмма человека имеет аналогичную форму с тем
лишь отличием, что на ней между волнами а и в отмечается кратковременная волна
х.

Р. Гранит, подробно проанализировавший форму электроретинограммы при
различных воздействиях, пришел к заключению, что характерные ее волны
обусловлены суммированием трех различных компонент. По его мнению, компонента,
выявляющаяся в форме волны с, связана с палочковым зрением. Поэтому эта волна
отсутствует на электроретинограмме тех животных (например, черепах), в сетчатке
которых нет палочек.

Связь между волной с и палочковым зрением доказывается еще и тем, что при
освещении глаза красным светом, действующим только на колбочки, на
электроретинограмме нет волны с.

Вопрос о том, в каких структурах сетчатки возникают электрические колебания,
регистрируемые в форме электроретинограммы, еще не решен. Для его выяснения была
использована методика микроэлектродного отведения потенциалов от разных слоев
сетчатки. При этом были получены разноречивые  данные. По мнению одних
исследователей, характерные волны электроретинограммы возникают в биполярных
клетках. По мнению других, волна а электроретинограммы связана с процессом,
происходящим во внешних члениках фоторецепторов, волна в возникает в наружном
ядерном слое, а волна с — в пигментном эпителии. Амплитуда волны в
электроретинограммы   увеличивается пропорционально логарифму силы
света; она возрастает также, если перед световым раздражением глаз длительное
время находился в темноте. Волна d отражает реакции, возникающие в сетчатке при
выключении света; чем длительнее глаз был подвергнут действию света, тем больше
амплитуда волны d в момент прекращения светового раздражения.

Потенциалы действия в зрительном нерве. Медленные колебания
электрических  потенциалов при световом раздражении, регистрируемые в виде
электроретинограммы, сопровождаются возникновением потенциалов действия в
ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва.
Впервые потенциалы действия в этом нерве были зарегистрированы в 1927 г. в
опытах на морском угре Э. Эдрианом и Б. Метьюсом. Выбор объекта объяснялся тем,
что у угря зрительный нерв состоит из небольшого числа относительно длинных
волокон. Опыты показали, что в отсутствие световых раздражений — в темноте —
потенцилов действия не было или же они были редкими.

Через 0,1—0,5 секунд после освещения глаза появлялась частая импульсная
активность, причем в первый момент частота потенциалов была очень велика, а
затем, несмотря на продолжающееся световое раздражение, она  
уменьшалась (рис.217). Сразу по прекращении действия света возникала
вновь кратковременная вспышка импульсов в зрительном нерве. Связь между
изменением мембранного потенциала в фоторецепторе и потоком импульсов в
афферентном нервном волокне изучена Хартлайном в экспериментах на глазу
мечехвоста (Limulus). Глаз этого животного состоит из отдельных чувствительных к
свету образований — омматидиев в каждом из которых расположена нервная клетка,
дающая начало в нервному волокну.

Хартлайн регистрировал микроэлектродом электрические потенциалы, возникающие
в омматидии и в нервном волокне. Освещение глаза вызывает медленное
электрическое колебание — рецепторный потенциал—равное 50 мв, вслед за которым
появляются частые ритмические импульсы в нервном волокне (рис. 218).
Чем выше иитенсивность светового раздражения, тем больше величина рецепторного
потенциала и частота импульсов в нерве. При длительном освещении глаза
рецепторный потенциал и частота импульсов в нервном волокне уменьшаются.

В дальнейшем была зарегистрирована электрическая активность отдельных волокон
зрительного нерва и у позвоночных животных. При этом были обнаружены три
различные группы волокон. В первой группе волокон частая импульсная активность
возникает лишь в начале светового раздражения и быстро затухает, во второй
группе волокон частые импульсы появляются в момент прекращения действия света на
глаз, а в третьей группе — и в начале и в момент прекращения светового
раздражения (см. рис. 191). Очевидно, что первая группа волокон отходит от
рецепторов, реагирующих на включение, вторая группа волокон связана с
рецепторами, реагирующими на выключение, а третья группа волокон проводит
импульсы от рецепторов, реагирующих и на включение и на выключении светового
раздражения.

Отведение потенциалов действия от одиночного нервного волокна в сочетании с
методикой точечного раздражения узким пучком световых лучей (диаметром около 0,1
мм) позволило установить площадь сетчатки, занимаемую фоторецепторами,
стимуляция которых вызывает возбуждение одной и той же ганглиозной клетки. Эта
площадь сетчатки представляет собой рецептивное поле данной клетки. Диаметр его
равен примерно около 1 мм. Таким образом, одна ганглиозная клетка через
посредство многих биполярных и горизонтальных нейронов (см.
рис. 212) связана с тысячами фоторецепторов. Это соответствует
гистологическим данным о структуре сетчатки и тому, что на 130 млн. палочек и
колбочек приходится всего около 1 млн. нервных волокон зрительного нерва.
Середина рецептивного поля (диаметром около 0,2 мм в области центральной ямки и
около 0,6 мм в периферических частях сетчатки) обладает максимальной
чувствительностью. Края рецептивного поля оной и той же ганглиозной клетки
обладают меньшей чувствительностью.

Если 2 узких луча света — оба допороговой интенсивности — действуют в
пределах одного рецептивного поля, то происходит суммация рецепторных
потенциалов и в ганглиозной клетке возникает импульсации, регистрируемая в
нервном волокне зрительного нерва.

Если же 2 узких луча света — сворхпороговой интенсивности — действуют на
разные рецептивные поля, относящиеся к разным ганглиозным клеткам сетчатки, то
наблюдаются явления торможения; возбуждение одного рецептивного поля повышает
порог раздражения другого рецептивного поля. Таким образом, нейронам сетчатки
свойственны те же самые явления (суммация, торможение), которые характерны для
нервных центров. Это дало основание считать нейроны сетчатки вынесенной на
периферию частью центральной нервной системы.

Дата добавления: 2015-05-20; просмотров: 1551; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Только сон приблежает студента к концу лекции. А чужой храп его отдаляет. 9216 — | 7812 — или читать все…

Читайте также:

Фотохимические процессы в сетчатке связанные с преобразованием ряда веществ на свете или в темноте. Как упоминалось выше, в наружных сегментах рецепторных клеток содержатся пигменты. Пигменты — вещества, поглощающие определенную часть лучей света и отражают остальные лучей. Поглощение лучей света происходит группой хромофоров, которые содержатся в зрительных пигментов. Такую роль выполняют альдегиды спиртов витамина А.

Зрительный пигмент колбочек, йодопсин ( jodos — фиолетовый) состоит из белка фотопсину (photos — свет) и 11-цис-ретиналя, пигмент палочек — родопсин ( rodos — пурпурный) — с белка скотопсина ( scotos — тьма) и также 11-цис ретиналя. Таким образом, отличие пигментов рецепторных клеток заключается в особенностях белковой части. Подробнее изучены процессы, которые происходят в палочках,

Рис. 12.10. Схема строения колбочек и палочек

поэтому последующий анализ будет касаться именно их.

Фотохимические процессы, происходящие в палочках на свете

Под влиянием кванта света, поглощенного родопсином, происходит фотоизомеризации хромофорной части родопсина. Этот процесс сводится к изменению формы молекулы, согнутая молекула 11-цис-ретиналя превращается в выпрямленную молекулу полностью-транс-ретиналя. Начинается процесс отсоединения скотопсина. Молекула пигмента обесцвечивается. На этой стадии заканчивается обесцвечивание пигмента родопсина. Обесцвечивания одной молекулы способствует закрытию 1000000 пор (Na + -каналов) (Хьюбел).

Фотохимические процессы, происходящие в палочках в темноте

Первая стадия — ресинтез родопсина — переход полностью-транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Для осуществления этого процесса необходима метаболическая энергия и фермент ретинальизомераза. Как только образуется 11-цис-ретиналь, он соединяется с белком скотопсина, что приводит к образованию родопсина. Эта форма родопсина стабильная к действию следующего кванта света (рис. 12.11). Часть родопсина подлежит прямой регенерации, часть ретиналю1 при наличии НАДН восстанавливается энзимом алкогольдегидрогеназой к витамину A1, который, соответственно, взаимодействует с скотопсина для формирования родопсина.

Если человек длительное время (месяцы) не получала витамина А, то развивается куриная слепота, или гемералопией. Ее можно лечить — уже через час после инъекции витамина А она исчезает. Молекулы ретиналя является альдегидами, поэтому их называют ретиналюмы, а витамины груп

Рис. 12.11. Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

группы А — спирты, поэтому их называют ретинолом. Для образования родопсина с участием витамина А необходимо, чтобы 11-цис-ретиналь превратился в 11-транс-ретинола.

особенности:

1. МП фоторецепторов очень низким (25-50 мВ).

2. На свете в наружном сегменте Na + — каналы закрываются, а в темноте — открываются. Соответственно на свете в фоторецепторах происходит гиперполяризация, а в темноте — деполяризация. Закрытие Na + -каналов внешнего сегмента вызывает гиперполяризацию путем К + -струму, то есть возникновения тормозного рецепторного потенциала (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результате гиперполяризации уменьшается или прекращается выделение тормозного медиатора — глутамата, что способствует активации биполярных клеток.

3. В темноте: N а + -каналы внешних сегментов открываются. Na + входит внутрь наружного сегмента и деполяризует мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризация фоторецептора приводит к возникновению возбуждающего потенциала и усиливает выделение фоторецептором медиатора глутамата, который является тормозным медиатором, поэтому активность биполярных клеток будет тормозиться. Таким образом, клетки второго функционального слоя сетчатки при воздействии света могут активировать клетки следующего слоя сетчатки, то есть ганглиозные.

Роль клеток второго функционального слоя

Биполярные клетки, как и рецепторные (палочки и колбочки) и горизонтальные, не генерируют потенциалы действия, а лишь локальные потенциалы. Синапсы между рецепторными и биполярными клетками есть двух типов — возбуждающие и тормозные, поэтому локальные потенциалы, продуцируемых ими, могут быть как деполяризации — возбуждающими, так и гиперполяризацийнимы — тормозными. Биполярные клетки получают тормозные синапсы от горизонтальных клеток (рис. 12.13).

Горизонтальные клетки возбуждаются под действием рецепторных клеток, но сами тормозят биполярные клетки. Этот тип торможения называется латеральным (см. Рис. 12.13).

Амакриновые клетки — третий вид клеток второго функционального слоя сетчатки. их активируют

Рис. 12.12. Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки:

Каналы внешнего сегмента в темноте открыты благодаря цГМФ (А). При воздействии света благодаря 5-ГМФ они частично закрываются (Б). Это приводит к гиперполяризации синаптических окончаний фоторецепторов (а — деполяризация б — гиперполяризация)

биполярные клетки, а они тормозят ганглиозные клетки (см. рис. 3.13). Считают, что амакринових клеток более 20 видов и, соответственно, они выделяют большое количество различных медиаторов (ГАМК, глицин, дофамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакции этих клеток также разнообразны. Одни реагируют на включение света, другие — на выключение, третьи — на движение пятна по сетчатке и тому подобное.

Роль третьего функционального слоя сетчатки

Ганглиозные клетки — единственные классические нейроны сетчатки, которые всегда генерируют потенциалы действия; они расположены в последнем функциональном слое сетчатки, имеют постоянную фоновую активность частотой от 5 до 40 за 1 минуту (Гайтон). Все, что происходит в сетчатке между различными клетками, влияет на ганглиозные клетки.

Они получают сигналы от биполярных клеток, кроме того, на них оказывают тормозящее влияние амакриновые клетки. Влияние от биполярных клеток является двояким в зависимости от того, локальный потенциал возникает в биполярных клетках. Если деполяризации, то такая клетка будет активировать ганглиозного и в ней будет увеличиваться частота потенциалов действия. Если локальный потенциал в биполярной клетке будет гиперполяризацийним, то эффект на ганглиозные клетки будет противоположным, то есть уменьшение частоты ее фоновой активности.

Таким образом, в связи с тем, что большинство клеток сетчатки производят только локальные потенциалы и проведения в ганглиозных клеток является электротонических, это обеспечивает возможность оценки интенсивности освещения. Потенциалы действия, которые осуществляются по принципу «все или ничего», не смогли бы это обеспечить.

В ганглиозных, как и в биполярных и горизонтальных клетках, является рецепторные участки. Рецепторные участки — совокупность рецепторов, которые посылают сигналы к этой клетки через один или большее количество синапсов. Рецепторные участки этих клеток имеют концентрическую форму. В них различают центр и периферию с антагонистической взаимодействием. Размеры рецепторных участков ганглиозных клеток могут быть различными в зависимости от того, какой участок сетчатки посылает к ним сигналы; они будут меньше рецепторов центральной ямки, по сравнению с сигналами от периферии сетчатки.

Рис. 12.13. Схема функциональных связей клеток сетчатки:

1 — слой фоторецепторов;

2 — слой биполярных, горизонтальных, амакринових клеток;

3 — слой ганглиозных клеток;

Черные стрелки — тормозной эффект, белые — возбуждающий

Ганглиозные клетки с «on»-центром при освещении центра активируются, а при освещении периферии тормозятся. Напротив, ганглиозные клетки с «off’-центром при освещении центра тормозятся, а при освещении периферии — активируются.

Путем изменения частоты импульсов ганглиозных клеток будет меняться влияние на следующий уровень зрительной сенсорной системы.

Установлено, что ганглионарные нейроны — не просто последнее звено в передаче сигнала от рецепторов сетчатки в структуры головного мозга. В них обнаружен третий зрительный пигмент — меланопсин! Ему принадлежит ключевая роль в обеспечении циркадианных ритмов организма, связанных с изменением освещения, он влияет на синтез мелатонина, а также отвечает за рефлекторную реакцию зрачков на свет.

В экспериментальных мышей отсутствие гена, ответственного за синтез меланопсину, приводит к выраженному нарушению циркадианных ритмов, уменьшение интенсивности реакции зрачков на свет, а за инактивации палочек и колбочек — вообще к ее исчезновению. Аксоны ганглионарных клеток, которые содержат меланопсин, направляются в супрахиазматическом ядер гипоталамуса.