Ганглиозные клетки сетчатки у
Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.
Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.
Функции ганглионарных клеток[править | править код]
Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки).
Рецептивные поля[править | править код]
На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.
Типы ганглионарных клеток[править | править код]
Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки.
Большинство относится к трем типам:
1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.
2. Магноклетки — (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.
3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.
Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя
Светочувствительные ганглионарные клетки[править | править код]
В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.
Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.
Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.
Литература[править | править код]
- Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.
Ссылки[править | править код]
- Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
- Photosensitive ganglion cells
- Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
- Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
- Фоторецепторы и фоторецепция
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
Источник
Амакриновые клетки. Ганглиозные клетки сетчатки
В настоящее время морфологическими или гистохимическими методами идентифицированы около 30 типов амакриновых клеток. Функции некоторых из них охарактеризованы, и все они отличаются друг от друга. Один тип амакриновых клеток является частью прямого пути палочкового зрения, т.е. от палочки к биполярным клеткам, затем к амакриновым и, наконец, к ганглиозным клеткам.
Амакриновые клетки другого типа активно реагируют в начале непрерывного зрительного сигнала, но ответ быстро исчезает. Некоторые амакриновые клетки, наоборот, мощно реагируют на выключение зрительного сигнала, но их ответ также быстро прекращается.
Амакриновые клетки еще одного типа реагируют и на включение, и на выключение света, просто сигнализируя об изменении освещения, независимо от его направления. Есть амакриновые клетки, реагирующие на движение пятна света по сетчатке в определенном направлении; о таких клетках говорят, что они чувствительны к направлению.
В известном смысле большинство амакриновых клеток являются вставочными нейронами, которые помогают анализировать зрительные сигналы, прежде чем они покинут сетчатку.
Ганглиозные клетки
Каждая сетчатка содержит около 100 млн палочек и 3 млн колбочек; однако количество ганглиозных клеток — лишь около 1,6 млн. Таким образом, в среднем 60 палочек и 2 колбочки конвергируют на каждую ганглиозную клетку и волокно зрительного нерва, идущее от ганглиозной клетки к мозгу.
Однако существуют большие различия между периферической и центральной областями сетчатки. По мере приближения к ямке все меньше палочек и колбочек конвергируют на каждое зрительное волокно; кроме того, и палочки, и колбочки становятся тоньше. Эти эффекты постепенно увеличивают остроту зрения в центральной сетчатке. В самом центре — в области центральной ямки — есть только тонкие колбочки (примерно 35000) и совсем нет палочек. К тому же, как показано справа на рисунке, количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой части сетчатки, почти равно числу колбочек. Это объясняет высокую степень остроты зрения в центральной сетчатке по сравнению с гораздо меньшей остротой на периферии.
Другим различием между периферией и центром сетчатки является гораздо более высокая чувствительность периферической сетчатки к слабому свету. Отчасти это объясняется тем, что чувствительность палочек в 30-300 раз выше, чем колбочек. Однако эффект значительно усиливается в связи с конвергенцией примерно 200 палочек на одну ганглиозную клетку в периферических областях сетчатки, поэтому сигналы от палочек суммируются, дополнительно усиливая интенсивность стимуляции периферических ганглиозных клеток и исходящих от них волокон зрительных нервов.
Различают три группы ганглиозных клеток, которые обозначают как W-, Х- и Y-клетки. Каждая группа выполняет свою функцию.
Передача палочкового зрения W-клетками. W-клетки составляют примерно 40% общего числа ганглиозных клеток. Они маленькие (диаметром около 10 мкм) и передают сигналы по соответствующим им волокнам зрительного нерва с низкой скоростью, равной около 8 м/сек. Эти ганглиозные клетки возбуждаются в основном от палочек, передающих к ним сигналы через малые биполярные и амакриновые клетки. W-клетки имеют широкие рецептивные поля в сетчатке, т.к. их дендриты широко распространяются во внутреннем слое сетчатки, получая сигналы от обширных областей.
На основании гистологических и физиологических экспериментов показано, что W-клетки, по-видимому, особенно чувствительны к восприятию направленного движения в поле зрения и очень важны для нашего грубого палочкового зрения в условиях темноты.
Передача зрительного образа и цвета Х-клетками. Подавляющее большинство ганглиозных клеток (55%) являются Х-клетками. Они имеют средний диаметр (в пределах от 10 до 15 мкм) и передают сигналы по своим волокнам зрительного нерва со скоростью около 14 м/сек.
Рецептивные поля Х-клеток небольшие, поскольку их дендриты не имеют широкого распространения в сетчатке. В связи с этим сигналы Х-клеток отражают дискретные участки сетчатки. Следовательно, в основном через Х-клетки передаются тонкие детали зрительного образа. Кроме того, поскольку каждая Х-клетка получает сигналы, по крайней мере, от одной колбочки, эти клетки, вероятно, отвечают за все цветовое зрение.
Функция Y-клеток — передача информации о мгновенных изменениях в зрительном образе. Y-клетки — самые большие из всех ганглиозных клеток (диаметром до 35 мкм). Они проводят сигналы к мозгу со скоростью 50 м/сек и выше. Среди ганглиозных клеток они самые малочисленные (около 5% общего количества) и имеют разветвленные дендриты, следовательно, собирают сигналы от обширных областей сетчатки.
Как многие из амакриновых клеток, Y-клетки реагируют на быстрые изменения в зрительном образе (быстрые движения или быстрые изменения освещения), посылая импульсные разряды, длительность которых составляет лишь доли секунды. Эти ганглиозные клетки, вероятно, почти немедленно информируют центральную нервную систему о появлении любого нового зрительного явления в поле зрения, но без высокой точности его локализации, обеспечивая лишь соответствующие сигналы, заставляющие глаза двигаться по направлению к возбуждающему объекту.
— Также рекомендуем «Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке»
Оглавление темы «Физиология сетчатки. Проводящие зрительные пути»:
1. Каскад усиления в сетчатке. Фотохимия цветового зрения
2. Световая и темновая адаптация. Механизмы световой и темновой адаптации
3. Острота зрения. Определение расстояния до объекта глазами
4. Слепота на отдельные цвета. Функция нейронов сетчатки
5. Зрительный путь от колбочек. Нейромедиаторы нейронов сетчатки
6. Функция горизонтальных клеток сетчатки. Возбуждение и торможение биполярных клеток
7. Амакриновые клетки. Ганглиозные клетки сетчатки
8. Возбуждение ганглиозных клеток. Роль латерального торможения в сетчатке
9. Зрительные пути. Дорсолатеральное коленчатое ядро таламуса
10. Зрительная кора. Строение первичной зрительной коры
Источник
Свет для нас — это не только непосредственный источник и носитель зрительной информации. Это еще и регулятор жизненных циклов и даже катализатор биохимических реакций в коже. Причем для регуляции околосуточных (циркадных, циркадианных) ритмов, синхронизируемых центром в гипоталамусе, требуется исключительно «квантованная» бинарная информация по принципу есть/нет, вкл./выкл.
Такой биологический механизм есть даже у одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, обладающих способностью двигаться по направлению к источнику света, а для них — и жизненной энергии. Это обеспечивается наличием простейшего светочувствительного «глазка». У многоклеточных сохраняется эта способность. Сначала на орган зрения была выделена одна из клеток, а затем он превратился в двуклеточные — из воспринимающей и подлежащей клетки, наподобие пигментного эпителия сетчатки глаз более развитых собратьев.
У человека зрительная информация составляет 97% от всей информации, регистрируемой органами чувств. Не удивительно, что наш глаз представляет из себя сложнейшую систему, причем особенно точно устроена его «воспринимающая» часть — сетчатка. Регистрирующие за счет пигмента свет клетки — палочки и колбочки — рассеяны по всей её поверхности. Они формируют нервный импульс, преобразуя энергию света в электрическую, а затем уже этот импульс передается сначала на коленчатые тела таламуса — подкорковый центр зрительного анализатора — и только потом в соответствующий центр коры больших полушарий.
Оказывается, наш глаз способен регистрировать и «незрительную» световую информацию, причем альтернативным способом.
Это выяснилось в результате наблюдения за абсолютно слепыми людьми, сохранившими способность воспринимать свет в качестве «незрительной» информации. Предварительные опыты на мышах также свидетельствуют в пользу различных механизмов восприятия «зрительной» и «незрительной» составляющих, поскольку даже в отсутствие палочек и колбочек они сохраняли способность синхронизировать циркадианные ритмы.
Выяснилось, что у млекопитающих за это отвечают клетки ганглионарного слоя сетчатки.
Только в отличие от палочек, чувствительных ко всему диапазону волн видимого света, они больше похожи на колбочки, которые воспринимают только одну составляющую в зависимости от пигмента (синий, зеленый или красный).
Ганглионарные клетки регистрируют фотоны света с длиной волны около 480 нанометров, что соответствует видимой синей части спектра.
Для того чтобы изучить этот механизм у людей, Фархан Зайди из Имперского колледжа Лондона и его коллеги из Гарварда, Оксфорда и Университета имени Томаса Джефферсона подобрали пациентов с функционально сохранным ганглионарным слоем при утративших свои функции палочках и колбочках.
На самом деле гибель фоторецепторных клеток практически всегда влечет за собой и гибель ганглионарного слоя. Но ученым всё-таки удалось найти двух пациентов, ставших исключением. Именно благодаря им учёным удалось выяснить роль незрительных рецепторов.
У первого пациента офтальмологи измеряли уровень секреции мелатонина в зависимости от уровня света, при этом сравнивая эффект от света с длиной волны 555 нм с влиянием света 480 нм, специфичного для ганглионарных клеток. Длина волны в 555 нанометров соответствует зелёному цвету, эффективнее всего воспринимаемому палочками и колбочками и одновременно — и, вероятно, неспроста — максимуму в привычном спектре излучения Солнца.
Мелатонин — один из гормонов-регуляторов околосуточных ритмов, концентрация которого в крови повышается в дневное время.
Как оказалось, возросла она и в ответ на свет с длиной волны в 480 нм, причем в несколько раз больше, чем на 555 нм.
Более того, синий цвет стимулировал циркадианный центр гипоталамуса.
Вся его нервная система стала лучше и быстрее работать — уменьшилась задержка реакции и усилилась активность мозга. Все это произошло в ответ на синий свет, но не на самый воспринимаемый фоторецепторами зеленый.
У второй пациентки им удалось добиться «ощущения света».
При разном освещении ее просили рассказать, чувствует ли она что-нибудь. Именно при синей лампе она отметила странное чувство света. Ученые интерпретируют эту способность ганглионарных клеток регистрировать освещение как альтернативу палочкам и колбочкам.
С физической точки зрения именно синий цвет и должен обладать таким свойством — ведь его фотоны обладают наибольшей энергией и могут донести информацию, когда остальные не достигли своей цели.
Гораздо интереснее биологический смысл этой системы, ведь это не просто рудимент или атавизм, доставшийся нам от первых многоклеточных с их простыми глазками. Это часть сложнейшей регуляции суточных ритмов, включающей гормональные перестройки, изменение активности мозга, работы центров кровоснабжения и дыхания. Хронобиологи даже в работах на растениях отмечают ключевую роль синего, а не какого-либо другого света в регуляции не только циркадианных, но и круглогодичных циклов.
Впрочем, как раз биологический смысл остался за рамками работы Зайди и его коллег. Возможно, дело в том, что синий цвет гораздо лучше рассеивается в атмосфере и оттого регулирование циркадианных ритмов не требует непосредственного нахождения под солнцем. Кроме того, свет этих длин волн гораздо интенсивней в спектре Луны, освещающей эволюцию всей жизни с самого её зарождения.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 18 декабря 2019;
проверки требует 1 правка.
Биполя́рная кле́тка сетча́тки, или биполя́рный нейро́н сетча́тки, — биполярная клетка зрительной системы, соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой. Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками; их синапсы находятся на амакриновых клетках типа А II.
Биполяры имеют небольшую длину: до нескольких сотен микрометров[1][2]. Они занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в фоторецепторах и поступающие в ганглиозные клетки, должны пройти через эти клетки. У приматов палочки соединены с палочковыми биполярными клетками, а колбочки сочетаются с карликовыми и диффузными биполярами. Каждый карликовый биполяр контактирует только с одной колбочкой. Наибольшая плотность карликовых биполяров, как и колбочек, в центральной ямке. Ближе к периферии одна колбочка контактирует с несколькими диффузными биполярами. Диффузный биполяр объединяет примерно шесть колбочек, а палочковый биполяр соединен с одной-четырьмя палочками. Таким образом, за исключением центральной ямки, связи рецептор-биполяр характеризуются конвергенцией и дивергенцией. Карликовые ганглиозные клетки получают входы от карликовых биполяров, диффузные ганглиозные клетки собирают информацию от всех видов биполяров. В сетчатке человека несколько палочек присоединяются к одной биполярной клетке, а колбочки контактируют с биполярами в соотношении 1:1[3]. В области центральной ямки каждая колбочка через биполяр соединена с одной ганглиозной клеткой[2]. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветного зрения по сравнению с черно-белым.
Реакции on-и off-биполяров на освещение сетчатки пятном света, попадающего в центр рецептивного поля
Кроме палочек и колбочек, биполяры также имеют связи с горизонтальными клетками. То есть биполяры прибегают как к прямому, так и косвенному пути передачи сенсорной информации в сетчатке. Рецептивные поля биполяров сложнее, чем у фоторецепторов, поскольку имеют центр и периферию. Эти данные были впервые получены Дж. Даулингом и Ф. Верблингом в Гарвардском университете. Рецептивные поля биполяров формируются за счёт их связей с фоторецепторами и горизонтальными клетками. Биполярная клетка посылает к фоторецепторам только один дендрит, который или образует синапс с колбочками, или расщепляется на веточки, которые синаптически контактируют с более чем одним рецептором.
Биполярные клетки бывают двух видов: on- и off-биполяры. Центр рецептивных полей on-биполяров в ответ на действие света реагирует , а периферия — гиперполяризацией. У off-биполяров центр рецептивного поля, в свою очередь, гиперполяризируется, а периферия — деполяризируется. Синапсы от фоторецепторов до off-биполяров — возбуждающие, а у биполяров с on-центром эти синапсы — тормозные.
См. также[править | править код]
- Амакриновые клетки
- Ганглионарная клетка
Примечания[править | править код]
- ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
- ↑ 1 2 Костюк П. Г., Гродзинский Д. М., Зима В. Л. и др. Биофизика. — Киев: Высшая школа, 1988—248 с.
- ↑ Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Юрьина Н. А. Гистология. — М.: Медицина, 1983. — 592 с.
Литература[править | править код]
- Пикеринг В. Г. Строение и функции сетчатки глаза // Биология. Школьный курс в 120 таблицах = Advanced Biology. — М.: АСТ-ПРЕСС, 1997. — С. 93. — (Школьнику, абитуриенту, студенту). — ISBN 5-7805-0179-3.
Источник
