Функции колбочек сетчатки глаза
Сечение слоя сетчатки глаза
Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.
Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.
Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].
Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Строение фоторецепторов[править | править код]
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
В строении колбочки принято различать (см. рисунок):
- наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
- связующий отдел (перетяжка),
- внутренний сегмент (содержит митохондрии),
- синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом. Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.
В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].
Цветное зрение[править | править код]
Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.
Те же графики, но без нормализации светочувствительности
По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Название | максимум | Название цвета |
---|---|---|
S | 443 нм | синий |
M | 544 нм | зелёный |
L | 570 нм | красный |
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]
Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой
Колбочки трёх видов распределены в сетчатке неравномерно[10]. Преобладают длинно- и средневолновые, коротковолновых колбочек гораздо меньше и они (как и палочки) отсутствуют в центральной ямке. Такая асимметрия объясняется цветовой аберрацией — изображение хорошо сфокусировано на сетчатке только в длинноволновой части спектра, то есть если количество «синих» колбочек и увеличить, чётче изображение не станет[11].
Примечания[править | править код]
- ↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
- ↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
- ↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
- ↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
- ↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281. - ↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с. - ↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
- ↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
- ↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
- ↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
- ↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.
Источник
Долгожданный отдых на берегу моря. Радуют взор синие волны, зеленые пальмы, желтый песок, красные экзотические птички летают вокруг. Наслаждаясь яркими цветовыми гаммами, даже не задумываешься, что все это великолепие нам передают маленькие фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза.
Принцип действия фоторецепторов
Человек воспринимает изображение окружающей среды посредством оптической системы организма – глаза. Единица света, фотон, проходя через хрусталик, фокусируется на сетчатке. И тут в работу вступают светочувствительные клетки. Периферические отростки этих клеток и есть палочки и колбочки. Основная задача – перевод раздражения от света в нервный импульс, который передается в верхние бугры четверохолмия головного мозга для последующей обработки.
Наименование фоторецепторы получили за свою форму. Размеры очень малы – палочки длиной всего шесть сотых миллиметра, диаметром в две сотых, колбочки – около пятидесяти микрометров, длина варьируется от одного до четырех. Успешно выполнять свои функции при таких небольших размерах, получается за счет количества. Палочек находится в сетчатке около ста двадцати миллионов, колбочек – в районе семи.
Строение
Палочки
Палочка складывается из четырех базовых элементов:
- Наружный – в нем находятся мембранные диски в большом количестве, которые заключают в себе молекулы со зрительным пигментом родопсином, отвечающим за передачу световых ощущений;
- Связующий – ресничка, соединяющая наружные и внутренние элементы конструкции;
- Внутренний – в нем находится ядро, митохондрии – поставщики энергии, полирибосомы – участники синтеза белков для наружных элементов;
- Нервные окончания – интернейроны.
Сигналы с сетчатки собираются не одной палочкой, а объединенной группой, что увеличивает чувствительность зрения на периферии.
Колбочки
Также с четырехкомпонентным строением:
- Наружный – хранит мембранные полудиски с молекулами пигмента йодопсина, отвечающим за цветопередачу;
- Связующий – перетяжка, компоненты – цитоплазма и пара ресничек;
- Внутренний – ядро, митохондрии, полирибосомы;
- Синаптический – место связи нейрона со специальными ганглиозными клетками, обеспечивающими содружество палочек и колбочек.
Функции
Палочки
Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение. Продукты разложения раздражают зрительный нерв, что обеспечивает передачу импульса. Параллельно с распадом, постоянно происходит процедура регенерации. Восстанавливается родопсин около получаса, с этим связана человеческая особенность привыкать к темноте через определенный промежуток времени.
Колбочки
Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:
- Коротковолновые – отвечают за синий;
- Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
- Длинноволновые – красный.
Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.
Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен. На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.
Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.
Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.
Нарушение функционирования палочек и колбочек сетчатки глаза
Не всегда наши органы работают как часы, иногда возникают различные нарушения. Случается такое и в службе фоторецепции. Тревогу следует поднимать при появлении следующих симптомов:
- Падение остроты;
- Тусклое восприятие цветов;
- Появление пленки перед глазами;
- Сужение полей зрения;
- Мелькание, сполохи, вспышки перед взором;
- Проблемы с распознаванием деталей в сумерках.
Заболевания, связанные с поражением палочек и колбочек немногочисленны, но серьезны. Часть из них обусловлена генетически, часть приобретается в течение жизни.
Гемералопия
Широкую известность имеет под названием “куриная слепота”. Резкое нарушение сумеречного зрения, связано с патологией в работе палочек – нарушением синтеза родопсина. Выделяют три разновидности:
- Врожденная – наследственно обусловлена, проявляется в раннем детстве, неизлечима;
- Эссенциальная – развивается на фоне резкой недостачи витаминов А, РР и В, толчком могут послужить заболевания эндокринной системы, ЖКТ, печени, диеты, инфекции; лечится диетотерапией и приемом витаминных капель;
- Симптоматическая – проявляется как сопутствующее явление при других глазных заболеваниях, лечится в комплексе с основной причиной.
Макулодистрофия
Патология центральной части сетчатки, где расположены фотопигменты. Связано с сосудистыми патологиями. При влажной форме позади сетчатки возникают новые сосуды, вызывающие кровоизлияния и повреждение светочувствительных клеток. При сухой форме истончается макула (центр сетчатки), при этом процессе погибают клетки пигментов. Эффективных форм лечения нет.
Пигментная абиотрофия сетчатки
Генетически обусловленное поражение палочек. На поздних стадиях страдают и колбочки. Заболевание протекает длительно, в течение нескольких десятков лет. Начинается в детском возрасте – прогрессирует разрушение наружного слоя сетчатки. Постепенно процесс переходит на центральные зоны. Лечение отсутствует, применяют витаминотерапию для торможения патологии.
Дальтонизм
Наследственная патология. В большинстве случаев страдают мужчины, женщины – носительницы. Передается с х-хромосомой матери, поэтому у девочки замещается здоровыми генами х-хромосомы отца. Возможен обратный вариант, но в любом случае ребенок становится носителем дефектной хромосомы. Только при встрече носителя женского пола и больного – мужского, возможно проявление дальтонизма у дочерей, вероятность крайне низка. Проявляется в отсутствии способности различать цвета. Выделяют четыре вида:
- Протанопия – не различаются красные цвета;
- Тританопия – сине-фиолетовый спектр;
- Дейтеранопия – отсутствие восприятия зеленого;
- Ахроматопсия – полностью отсутствует способность воспринимать цвет.
Излечение невозможно.
Хориоретинит
Воспаление сосудистой оболочки. Страдает сетчатка. Причины разнообразны. Лечение проводится в соответствии с возбудителем – антибактериальная, противовоспалительная, дезинтоксикационная, иммунотерапия.
Отслойка сетчатки
Процесс отторжения эпителия сетчатки от фоторецепторного слоя вследствие скопления жидкости между ними. Может быть вызвано нарушениями трофики, работы эндокринной системы организма, травмами, воспалениями, кровоизлияниями, анемиями. Лечение хирургическое.
Профилактика
Генетически обусловленные заболевания предотвратить невозможно, но в некоторых случаях возможно отсрочить последствия. Приобретенных патологий вполне реально избежать при некоторых мерах профилактики.
- Сбалансированное питание;
- Соблюдение зрительного режима – гимнастика, тренировки, своевременный отдых после нагрузки на орган зрения;
- Адекватный профессиональный подбор корригирующих очков при миопии, пресбиопии, астигматизме, гиперметропии. И использование в соответствии с рекомендациями офтальмолога;
- Умеренная физическая общеукрепляющая нагрузка;
- Соблюдение светового режима;
- Защита глаз от ультрафиолета с помощью солнцезащитных очков с качественными фильтрами.
Существуют очень маленькие части нашего организма, выполняющие огромную роль. Безустанно трудятся фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза – для того, чтобы наша жизнь расцветала красками.
Источник
Зрение – первое чувство, применяемое человеком для познания внешнего мира.
Сначала человек смотрит на объект интереса, затем трогает, ощущает, нюхает или пробует.
Это настолько естественный процесс, что трудно поверить в сложность его реализации зрительной системой. Она сложна, но от этого не менее интересна. Создание изображения претерпевает много этапов создания, один из которых – восприятие и обработка цветовых и световых раздражителей и превращение их в нервный импульс. Этой цели служит сетчатка глаза. Эта тонкая пластинка – самая важная составляющая глазного яблока, она является началом зрительного анализатора.
Сетчатка содержит множество чувствительных волокон, воспринимающих внешние раздражители. Волокна объединены в 3 нервных пучка:
- первый – палочки и колбочки;
- второй – биполярные клетки;
- третий – ганглионарные клетки.
Палочки и колбочки отвечают за фоторецепцию сетчатки и находятся в ее наружном слое.
Строение колбочек
Колбочки представляют собой конусовидные рецепторы, сосредоточенные в центре сетчатки. Это мелкие нейроны длиной до 50 мкм, диаметром 1-4 мкм. У здорового человека их насчитывается около 7 млн. клеток. Колбочки, как самостоятельные структуры, состоят из отельных частей, каждая из которых выполняет соответствующую функцию. 4 части колбочки:
- наружная часть;
- перетяжка;
- внутренний сегмент;
- синапс.
Наружный сегмент наполнен плазматическими складками. Они называются мембранными полудисками. На их поверхности содержится светочувствительный пигмент – йодопсин. Засвеченные пигментом верхушечные складки подвергаются утилизации. На их месте образуются новые полудиски их вновь отделившейся мембраны – происходит процесс регенерации, клеточка обновляется. Полностью обновленный состав мембранный полусфер сменяется каждые 10 дней.
Перетяжка – часть наружной мембраны, играет связующую роль между наружным и внутренним частями. Сообщение между сегментами происходит посредством ресничек и цитоплазмы.
Внутренняя часть клетки представляет собой скопление митохондрий и рибосом. Эта часть отвечает за синтез и передачу энергии для работы зрительного анализатора. На рибосомах синтезируется белок, необходимый для постоянного обновления мембранных полусфер и пигмента. Ядро клетки также располагается во внутреннем сегменте.
Все нервные клетки передают импульсы через специальные контакты – синапсы. Колбочки – не исключение. Посредством синапса происходит передача сигнала биполярным клеткам.
Функции колбочек
Колбочки несут ответственность за четкость и восприятие цвета, улавливают резкие движения. Обладают функцией поглощения цветовых сигналов благодаря пигменту йодопсину. Пигмент покрывает дисковидные складки наружного сегмента фоторецептора. Йодопсин одинаков не во всех клетках. Именно по разновидности пигмента и их функциям разработаны трехкомпонентная и двухкомпонентная теории восприятия цвета.
Трехкомпонентная теория цветовосприятия
Цветоощущение помогает человеку видеть картину мира во всех красках. Цветовая радуга состоит из множества электромагнитных сигналов различной длины, отвечающие за воспроизведение того или иного цвета. Глаз улавливает эти раздражители.
В соответствии с длиной волны различают 3 типа цветового спектра:
- красно-оранжевый – длинная волна излучения;
- желто-зеленый – средняя волна излучения;
- сине-фиолетовый – короткая волна излучения.
Каждая колбочка поглощает определенный луч раздражения, соответственный представленным типам. Происходит это из-за различий составляющего пигмента йодопсина. В зависимости от способности улавливать цветовой луч определённой длины и типа пигмента центральные фоторецепторы делятся на 3 вида: S, M и L-колбочки.
S-рецепторы (сокращение от «short») восприимчивы к коротковолновому спектру длиной 440-450 нм. Зрительный пигмент – цианолаб. Клетки располагаются преимущественно по периферии сетчатки, их количество минимально.
М-тип (medium) поглощает волны средней длины – 535 нм. Действующий пигмент – хлоролаб. L-колбочки (long) чувствительны к длинным волнам цветовой гаммы – 570 нм. Основной пигмент – эритролаб. M и L-клетки составляют основную часть цветовой рецепции и расположены в желтом пятне сетчатки. На этом основано правило трехкомпонентного цветоощущения – теория Юнга-Гельмгольца. Она была разработана М.В. Ломоносовым, в дальнейшем доработана учеными Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем.
Двухкомпонентная теория цветовосприятия
Двухкомпонентная, или нелинейная, теория цветоощущения предполагает наличие только 2 видов пигмента – эритролаба и хлоролаба, и соответствующих им колбочек. Функцию восприятия сине-фиолетовой ветки цветовой гаммы берут на себя палочки. В пользу двухкомпонентной теории говорит неполное изучение и недоказанная роль пигмента цианолаба в зрительном акте.
Строение палочек
Цилиндрообразные светочувствительные клетки имеют длину 0,06 мм и диаметр 0,002 мм. Они сосредоточены по периферии сетчатки. Чем ближе к центру, тем скуднее скопление палочек. По количеству они превосходят колбочки в 17 раз – их насчитано около 120 млн. По строению фоторецепторные клетки схожи. Палочки, как и колбочки, состоят из наружного и внутреннего сегментов, перетяжки, или реснички, и базальной части.
Внешняя часть клетки содержит мембранные диски с молекулами родопсина. Это специфический пигмент палочек, обладающий высокой чувствительностью к свету. Благодаря родопсину палочки восприимчивы к лучам даже в 2 фотона. При ярком освещении функции пигмента слабеют, но восстанавливаются в темноте, улавливая мельчайшие источники света.
Внутренняя часть отвечает за производство и распространение энергетического потенциала клетки, синтез белка для постоянного обновления пигментных дисков.
Базальная область содержит нервные окончания, с помощью которых палочки сообщаются с биполярными клетками. Каждая биполярная клетка (2 пучок нейронов сетчатки) соединена с несколькими палочками одновременно. Далее, несколько биполярных клеток объединены одной ганглионарной клеткой. Последняя «обобщает» сумму сигналов от первых двух пучков и обеспечивает высокую чувствительность к наименьшему количеству света.
Функции палочек
Палочки обеспечивают периферическое и ночное зрение. Они чувствительны к фиолетово-синей гамме цветового спектра. Поэтому в темноте предметы отдают черно-синими переливами. Способности к цветовому восприятию колбочек падают ночью, на их месте активную работу начинают палочки. Поэтому цвета в темное время суток не различимы, и человек видит только очертания окружающих предметов.
Заключение
Глаз – достаточно сложная структура, выполняющая множество функций одновременно. Цель – четкое цветное зрение. Согласованная работа фоторецепторов делает возможным полноценное зрение. Человек видит яркую картину мира, различает мельчайшие детали и оттенки, легко ориентируется в дневное и ночное время суток. Вся прелесть видения была бы невозможна без отлаженного непрерывного взаимодействия маленьких помощников – палочек и колбочек.
Полезное видео
Была ли статья полезной?
Оцените материал по пятибальной шкале!
Если у вас остались вопросы или вы хотите поделиться своим мнением, опытом — напишите комментарий ниже.
Что еще почитать
Источник