Фоторецепторы находятся в сетчатке

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают (а не , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)[1][2][3][4].

Классификация фоторецепторов[править | править код]

Maurolicus muelleri

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].

У глубоководной морской рыбы Maurolicus muelleri[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].

Сравнение палочек и колбочек[править | править код]

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])

ПалочкиКолбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный светНе очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию)Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зренияВысокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямкеСосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на светБыстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочкиИмеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембранеМембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигментаТри типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение Ср. Цветное зрение

Связи между фоторецепторами[править | править код]

У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи. При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.

См. также[править | править код]

  • Глазки Гессе

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  2. ↑ Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  3. ↑ Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  4. ↑ Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  5. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
  6. de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — doi:10.1126/sciadv.aao4709.
  7. ↑ У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
  8. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
  9. ↑ Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  10. ↑ Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
  11. ↑ Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
  12. ↑ Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.

Ссылки[править | править код]

  • Особенности цветного зрения у различных млекопитающих

Гистология: Нервная ткань

Нейроны
(Серое вещество)
  • Перикарион
  • Аксон
    • Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты
  • Конус роста
  • Аксонный транспорт
  • Валлерова дегенерация
  • Дендрит
    • Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит
  • Дендритная пластичность
  • Дендритный потенциал действия

типы
Биполярные нейроны
Униполярные нейроны
Псевдоуниполярные нейроны
Мультиполярные нейроны
Пирамидальный нейрон
Звёздчатый нейрон
Клетка Пуркинье
Гранулярная клетка
Интернейрон
Клетка Реншоу

Афферентный нерв/
Сенсорный нейрон
  • GSA
  • GVA
  • SSA
  • SVA
  • Нервные волокна
    • Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна
Эфферентный нерв/
Моторный нейрон
  • GSE
  • GVE
  • SVE
  • Верхний мотонейрон
  • Нижний мотонейрон
    • α мотонейроны, γ мотонейроны
Синапс
  • Химический синапс
  • Нервно-мышечный синапс
  • Эфапс (Электрический синапс)
  • Нейропиль
  • Синаптический пузырёк
Сенсорный рецептор
  • Тельце Мейснера
  • Тельце Меркеля
  • Тельце Пачини
  • Тельце Руффини
  • Нервно-мышечное веретено
  • Свободное нервное окончание
  • Обонятельный нейрон
  • Фоторецепторные клетки
  • Волосковые клетки
  • Вкусовая луковица
Нейроглия
  • Астроциты
    • Радиальная глия
  • Олигодендроциты
  • Клетки эпендимы
    • Танициты
  • Микроглия
Миелин
(Белое вещество)
ЦНС
ОлигодендроцитыПНС
Шванновские клетки
Нейролемма
Перехват Ранвье/Межузловой сегмент
Насечка миелина
Соединительная ткань
  • Эпиневрий
  • Периневрий
  • Эндоневрий
  • Пучки нервных волокон
  • Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

Источник

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (греч. phos, photos свет + лат. recipere принимать) — клетки, специфически реагирующие на свет. Фоторецепторы бывают двух типов — неспециализированные, к к-рым относятся одиночные светочувствительные клетки, рассеянные по телу (напр., у червей, ланцетника), и специализированные, т. е. зрительные клетки глаз позвоночных и беспозвоночных животных. Фоторецептор содержат светочувствительный зрительный пигмент (см. Зрительные пигменты) и осуществляют процесс фоторецепции — трансформации энергии поглощенного света в нервный сигнал (см. Зрение).

Читайте также:  В сетчатке глаза человека находятся колбочки

Сетчатка глаза позвоночных и человека содержит два типа Фоторецепторов — палочки и колбочки (см. Сетчатка). Палочки способны отвечать возбуждением на поглощение даже одного кванта света и ответственны за сумеречное (скотопическое) зрение. Колбочки примерно в сто раз менее чувствительны, чем палочки, и являются Ф. дневного (фотогшческого) зрения. Благодаря различной спектральной чувствительности колбочки обеспечивают цветовосприятие (см. Цветовое зрение).

Морфологически палочки и колбочки представляют собой вытянутые в длину клетки, состоящие из нескольких специализированных частей: наружного сегмента, соединительной реснички, внутреннего сегмента и пресинаптического окончания. Ультраструктурная организация наружного сегмента палочек и колбочек существенно различается. В палочках наружный сегмент образован множеством замкнутых дисков, к-рые отделены от клеточной (плазматической) мембраны и как бы плавают в цитоплазме. В колбочках сегмент образован незамкнутыми дисками, представляющими собой глубокие впячивания плазматической мембраны; внутридисковое пространство сообщается узкой щелью с внеклеточной средой. Толщина диска ок. 15 нм, расстояние между дисками также ок. 15 нм. Между мембранами, образующими диск, имеется узкая щель порядка одного нанометра, к-рая у края диска расширяется, образуя так наз. петлю с внутренним диаметром порядка нескольких нанометров. Т. о., в цитоплазме наружного сегмента палочки образуется замкнутое внутридисковое пространство, состав содержимого к-рого отличен от цитоплазмы и обладает высокой чувствительностью к изменениям осмотического давления вне диска.

Биосинтез молекулярных компонентов фоторецепторной мембраны диска (белков и липидов) происходит во внутреннем сегменте Ф.; затем в палочках они транспортируется через соединительную ресничку к основанию наружного сегмента, где и образуется «новый» диск. В колбочках обновление мембран наружных сегментов происходит по механизму молекулярного замещения: вновь синтезированные во внутреннем сегменте белки и липиды равномерно распределяются по наружному сегменту. По мере перемещения вдоль наружного сегмента диски отшнуровываются. Апикальные фрагменты, содержащие «старые» диски, обламываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс их слущивания подчиняется циркадному ритму (в утренние и дневные часы обламываются верхушки рецепторов сумеречного зрения — палочек, в вечерние и ночные — колбочек).

Ядро колбочек крупное, обычно прилегающее к базальной части внутреннего сегмента, ядро палочек несколько от него отодвинуто.

Пресинаптические окончания палочек (так наз. сферула) и колбочек заполнены многочисленными синаптическими пузырьками (см. Синапс), концентрирующимися гл. обр. вдоль длинной оси Ф. Дендригы нейронов второго порядка (горизонтальных и биполярных клеток), как правило, глубоко вдаются в пресинаптические окончания.

После полной адаптации к темноте проницаемость плазматической мембраны наружного сегмента для ионов натрия становится очень высокой (109 ионов натрия в 1 сек.); при пороговых освещенностях натриевый ток уменьшается (до 10″ ионов натрия в 1 сек.) на одну фото-изомеризацию, т. с. обесцвечивание одной молекулы родопсина (см.). В ответ на одну фотоизомеризацию в палочке возникает потенциал порядка 1 мв, в колбочке — нескольких десятков микровольт. Поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина приводит к появлению в цитоплазме наружного сегмента большого числа молекул внутриклеточных посредников — ионов кальция, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и др., блокирующих изнутри проницаемость мембраны к ионам натрия. В наружных сегментах Ф. совершаются два основных физиол. процесса — фототрансдукция и адаптация. Фототрансдукция — сложный, многокомпонентный процесс, начинающийся с фотохимической изомеризации ретина ля в молекуле зрительного пигмента и заканчивающийся уменьшением ионной проводимости плазматической мембраны наружного сегмента, в результате чего на ней возникает гиперполяризационный электрический потенциал — так наз. поздний рецепторный потенциал. Этот потенциал и является тем нервным сигналом, к-рый распространяется вдоль Ф. до пресинаптического окончания и с помощью синаптического медиатора передается нейронам второго порядка — горизонтальным и биполярным клеткам сетчатки.

Изучены структура и топография молекулы родопсина в фоторецепторной мембране диска, а также механизмы светозависимой регуляции содержания цГМФ (см. Гуаниловая кислота) в наружном сегменте палочки Ф. Советскими учеными (Ю. Л. Овчинников и сотр.) установлена полная аминокислотная последовательность (первичная структура) родопсина и предложена модель расположения его полипептидной цепи в мембране в виде семи альфа-спиральных «столбов», пересекающих липидный бислой мембраны. Описан ферментативный каскад усиления слабого светового сигнала: квант света изомеризует ретина ль, затем происходят конформационные перестройки в белковой части молекулы родопсина. На одной из стадий фотолиза конформационно измененный трансмембранный белок родопсин связывает примембранный белок — так наз. ГТФ-связывающий белок (Г-белок, или трансдуцин). Находясь в комплексе с метародопсином II, этот белок обменивает гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II успевает активировать несколько сотен молекул ГТФ-связывающего белка. Далее комплекс этого белка с ГТФ отщепляется от метародопсина II, диффундирует и взаимодействует в мембране с другим примембранным белком — ферментом фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированная таким образом ФДЭ катализирует распад цГМФ, тем самым уменьшая его концентрацию в междисковом пространстве. Фотофосфорилирование родопсина на стадии метародопсина II способно регулировать эти реакции. Падение концентрации цГМФ в наружном сегменте Ф. приводит к гиперполяризации Ф. (т. е. к уменьшению числа открытых натриевых каналов плазматической мембраны). Кроме того, освещение вызывает повышение концентрации свободного кальция в цитоплазме наружного сегмента. В свою очередь, кальций блокирует натриевые каналы. Взаимодействие между светозависимыми системами обмена цГМФ и регуляции концентрации ионов кальция в цитоплазме наружного сегмента Ф. имеет, по-видимому, решающее значение в механизмах фототрансдукции и адаптации Ф. Предполагается, что молекулярные дефекты в системе регуляции циклических нуклеотидов в Ф. лежат в основе тяжелого наследственного заболевания глаз — пигментного ретинита (см.).

Читайте также:  Тракционная отслойка сетчатки при диабете

Возникший в наружном сегменте Ф. гиперполяризационный потенциал электротонически (безимиульсно) распространяется до пресинаптического окончания Ф. и уменьшает скорость выделения из него деполяризующего медиатора. Следствием этого является гиперполяризация моносинаптически связанных с Ф. горизонтальных и биполярных клеток. Хим. природа медиатора в фоторецепторном синапсе окончательно не установлена (скорее всего им является глутамат или аспартат).

Обнаружена электрическая связь между отдельными Ф. в сетчатке позвоночных. Связаны между собой лишь Ф. одинакового типа. Благодаря такому электрическому синцитию рецепторный потенциал, генерируемый в одном Ф.. как бы расплывается по соседним. По данным ряда исследователей, в результате площадь (пятно) суммации для палочек достигает диам. 150 мкм, для колбочек она примерно вдвое меньше.

Данные, полученные при изучении фотохим., биохим. и физиол. процессов в Ф., позволяют по-новому взглянуть на патогенез ряда тяжелых заболеваний сетчатки, имеют важное значение для разработки новых методов диагностики глазных болезней, нек-рых вопросов гигиены зрения, особенно в условиях производства. Понимание механизмов нормальных и патологических процессов в Ф. важно не только для физиологии зрения и медицины, но и для техники (разработка технических средств преобразования, передачи и переработки информации).

Библиогр.: Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., 1978; Физиология сенсорных систем, ч. 1. Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, Л., 1971; Эволюционная физиология, под ред. И. Г. Костю на, ч. 2, Л., 1983; Methods in enzymology, v. 81, Biomembranes, ed. by L. Packer, N. Y., 1982.

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляется сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

  • пигментного,
  • фотосенсорного,
  • наружной пограничной мембраны,
  • наружного зернистого слоя,
  • наружного сплетениевидного слоя,
  • внутреннего зернистого слоя,
  • внутреннего сплетениевидного слоя,
  • ганглионарных клеток,
  • слоя волокон зрительного нерва,
  • внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

Читайте также:  Флебопатия сетчатки что это такое

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

  • Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
  • Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
  • Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
  • Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
  • Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
  • И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
  • Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
  • Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
  • Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник