Фоторецепторы на сетчатке человека

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует

в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Пигментный слой сетчатки.Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы.К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют

в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения. Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно

слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно.Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно.

Нейроны сетчатки.Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные. В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами. Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (греч. phos, photos свет + лат. recipere принимать) — клетки, специфически реагирующие на свет. Фоторецепторы бывают двух типов — неспециализированные, к к-рым относятся одиночные светочувствительные клетки, рассеянные по телу (напр., у червей, ланцетника), и специализированные, т. е. зрительные клетки глаз позвоночных и беспозвоночных животных. Фоторецептор содержат светочувствительный зрительный пигмент (см. Зрительные пигменты) и осуществляют процесс фоторецепции — трансформации энергии поглощенного света в нервный сигнал (см. Зрение).

Сетчатка глаза позвоночных и человека содержит два типа Фоторецепторов — палочки и колбочки (см. Сетчатка). Палочки способны отвечать возбуждением на поглощение даже одного кванта света и ответственны за сумеречное (скотопическое) зрение. Колбочки примерно в сто раз менее чувствительны, чем палочки, и являются Ф. дневного (фотогшческого) зрения. Благодаря различной спектральной чувствительности колбочки обеспечивают цветовосприятие (см. Цветовое зрение).

Морфологически палочки и колбочки представляют собой вытянутые в длину клетки, состоящие из нескольких специализированных частей: наружного сегмента, соединительной реснички, внутреннего сегмента и пресинаптического окончания. Ультраструктурная организация наружного сегмента палочек и колбочек существенно различается. В палочках наружный сегмент образован множеством замкнутых дисков, к-рые отделены от клеточной (плазматической) мембраны и как бы плавают в цитоплазме. В колбочках сегмент образован незамкнутыми дисками, представляющими собой глубокие впячивания плазматической мембраны; внутридисковое пространство сообщается узкой щелью с внеклеточной средой. Толщина диска ок. 15 нм, расстояние между дисками также ок. 15 нм. Между мембранами, образующими диск, имеется узкая щель порядка одного нанометра, к-рая у края диска расширяется, образуя так наз. петлю с внутренним диаметром порядка нескольких нанометров. Т. о., в цитоплазме наружного сегмента палочки образуется замкнутое внутридисковое пространство, состав содержимого к-рого отличен от цитоплазмы и обладает высокой чувствительностью к изменениям осмотического давления вне диска.

Биосинтез молекулярных компонентов фоторецепторной мембраны диска (белков и липидов) происходит во внутреннем сегменте Ф.; затем в палочках они транспортируется через соединительную ресничку к основанию наружного сегмента, где и образуется «новый» диск. В колбочках обновление мембран наружных сегментов происходит по механизму молекулярного замещения: вновь синтезированные во внутреннем сегменте белки и липиды равномерно распределяются по наружному сегменту. По мере перемещения вдоль наружного сегмента диски отшнуровываются. Апикальные фрагменты, содержащие «старые» диски, обламываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс их слущивания подчиняется циркадному ритму (в утренние и дневные часы обламываются верхушки рецепторов сумеречного зрения — палочек, в вечерние и ночные — колбочек).

Ядро колбочек крупное, обычно прилегающее к базальной части внутреннего сегмента, ядро палочек несколько от него отодвинуто.

Пресинаптические окончания палочек (так наз. сферула) и колбочек заполнены многочисленными синаптическими пузырьками (см. Синапс), концентрирующимися гл. обр. вдоль длинной оси Ф. Дендригы нейронов второго порядка (горизонтальных и биполярных клеток), как правило, глубоко вдаются в пресинаптические окончания.

После полной адаптации к темноте проницаемость плазматической мембраны наружного сегмента для ионов натрия становится очень высокой (109 ионов натрия в 1 сек.); при пороговых освещенностях натриевый ток уменьшается (до 10″ ионов натрия в 1 сек.) на одну фото-изомеризацию, т. с. обесцвечивание одной молекулы родопсина (см.). В ответ на одну фотоизомеризацию в палочке возникает потенциал порядка 1 мв, в колбочке — нескольких десятков микровольт. Поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина приводит к появлению в цитоплазме наружного сегмента большого числа молекул внутриклеточных посредников — ионов кальция, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и др., блокирующих изнутри проницаемость мембраны к ионам натрия. В наружных сегментах Ф. совершаются два основных физиол. процесса — фототрансдукция и адаптация. Фототрансдукция — сложный, многокомпонентный процесс, начинающийся с фотохимической изомеризации ретина ля в молекуле зрительного пигмента и заканчивающийся уменьшением ионной проводимости плазматической мембраны наружного сегмента, в результате чего на ней возникает гиперполяризационный электрический потенциал — так наз. поздний рецепторный потенциал. Этот потенциал и является тем нервным сигналом, к-рый распространяется вдоль Ф. до пресинаптического окончания и с помощью синаптического медиатора передается нейронам второго порядка — горизонтальным и биполярным клеткам сетчатки.

Изучены структура и топография молекулы родопсина в фоторецепторной мембране диска, а также механизмы светозависимой регуляции содержания цГМФ (см. Гуаниловая кислота) в наружном сегменте палочки Ф. Советскими учеными (Ю. Л. Овчинников и сотр.) установлена полная аминокислотная последовательность (первичная структура) родопсина и предложена модель расположения его полипептидной цепи в мембране в виде семи альфа-спиральных «столбов», пересекающих липидный бислой мембраны. Описан ферментативный каскад усиления слабого светового сигнала: квант света изомеризует ретина ль, затем происходят конформационные перестройки в белковой части молекулы родопсина. На одной из стадий фотолиза конформационно измененный трансмембранный белок родопсин связывает примембранный белок — так наз. ГТФ-связывающий белок (Г-белок, или трансдуцин). Находясь в комплексе с метародопсином II, этот белок обменивает гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II успевает активировать несколько сотен молекул ГТФ-связывающего белка. Далее комплекс этого белка с ГТФ отщепляется от метародопсина II, диффундирует и взаимодействует в мембране с другим примембранным белком — ферментом фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированная таким образом ФДЭ катализирует распад цГМФ, тем самым уменьшая его концентрацию в междисковом пространстве. Фотофосфорилирование родопсина на стадии метародопсина II способно регулировать эти реакции. Падение концентрации цГМФ в наружном сегменте Ф. приводит к гиперполяризации Ф. (т. е. к уменьшению числа открытых натриевых каналов плазматической мембраны). Кроме того, освещение вызывает повышение концентрации свободного кальция в цитоплазме наружного сегмента. В свою очередь, кальций блокирует натриевые каналы. Взаимодействие между светозависимыми системами обмена цГМФ и регуляции концентрации ионов кальция в цитоплазме наружного сегмента Ф. имеет, по-видимому, решающее значение в механизмах фототрансдукции и адаптации Ф. Предполагается, что молекулярные дефекты в системе регуляции циклических нуклеотидов в Ф. лежат в основе тяжелого наследственного заболевания глаз — пигментного ретинита (см.).

Возникший в наружном сегменте Ф. гиперполяризационный потенциал электротонически (безимиульсно) распространяется до пресинаптического окончания Ф. и уменьшает скорость выделения из него деполяризующего медиатора. Следствием этого является гиперполяризация моносинаптически связанных с Ф. горизонтальных и биполярных клеток. Хим. природа медиатора в фоторецепторном синапсе окончательно не установлена (скорее всего им является глутамат или аспартат).

Обнаружена электрическая связь между отдельными Ф. в сетчатке позвоночных. Связаны между собой лишь Ф. одинакового типа. Благодаря такому электрическому синцитию рецепторный потенциал, генерируемый в одном Ф.. как бы расплывается по соседним. По данным ряда исследователей, в результате площадь (пятно) суммации для палочек достигает диам. 150 мкм, для колбочек она примерно вдвое меньше.

Данные, полученные при изучении фотохим., биохим. и физиол. процессов в Ф., позволяют по-новому взглянуть на патогенез ряда тяжелых заболеваний сетчатки, имеют важное значение для разработки новых методов диагностики глазных болезней, нек-рых вопросов гигиены зрения, особенно в условиях производства. Понимание механизмов нормальных и патологических процессов в Ф. важно не только для физиологии зрения и медицины, но и для техники (разработка технических средств преобразования, передачи и переработки информации).

Библиогр.: Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., 1978; Физиология сенсорных систем, ч. 1. Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, Л., 1971; Эволюционная физиология, под ред. И. Г. Костю на, ч. 2, Л., 1983; Methods in enzymology, v. 81, Biomembranes, ed. by L. Packer, N. Y., 1982.

М. А. Островский.