Фотохимические процессы в сетчатке физиология

Фотохимические процессы в сетчатке связанные с преобразованием ряда веществ на свете или в темноте. Как упоминалось выше, в наружных сегментах рецепторных клеток содержатся пигменты. Пигменты — вещества, поглощающие определенную часть лучей света и отражают остальные лучей. Поглощение лучей света происходит группой хромофоров, которые содержатся в зрительных пигментов. Такую роль выполняют альдегиды спиртов витамина А.

Зрительный пигмент колбочек, йодопсин ( jodos — фиолетовый) состоит из белка фотопсину (photos — свет) и 11-цис-ретиналя, пигмент палочек — родопсин ( rodos — пурпурный) — с белка скотопсина ( scotos — тьма) и также 11-цис ретиналя. Таким образом, отличие пигментов рецепторных клеток заключается в особенностях белковой части. Подробнее изучены процессы, которые происходят в палочках,

Рис. 12.10. Схема строения колбочек и палочек

поэтому последующий анализ будет касаться именно их.

Фотохимические процессы, происходящие в палочках на свете

Под влиянием кванта света, поглощенного родопсином, происходит фотоизомеризации хромофорной части родопсина. Этот процесс сводится к изменению формы молекулы, согнутая молекула 11-цис-ретиналя превращается в выпрямленную молекулу полностью-транс-ретиналя. Начинается процесс отсоединения скотопсина. Молекула пигмента обесцвечивается. На этой стадии заканчивается обесцвечивание пигмента родопсина. Обесцвечивания одной молекулы способствует закрытию 1000000 пор (Na + -каналов) (Хьюбел).

Фотохимические процессы, происходящие в палочках в темноте

Первая стадия — ресинтез родопсина — переход полностью-транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Для осуществления этого процесса необходима метаболическая энергия и фермент ретинальизомераза. Как только образуется 11-цис-ретиналь, он соединяется с белком скотопсина, что приводит к образованию родопсина. Эта форма родопсина стабильная к действию следующего кванта света (рис. 12.11). Часть родопсина подлежит прямой регенерации, часть ретиналю1 при наличии НАДН восстанавливается энзимом алкогольдегидрогеназой к витамину A1, который, соответственно, взаимодействует с скотопсина для формирования родопсина.

Если человек длительное время (месяцы) не получала витамина А, то развивается куриная слепота, или гемералопией. Ее можно лечить — уже через час после инъекции витамина А она исчезает. Молекулы ретиналя является альдегидами, поэтому их называют ретиналюмы, а витамины груп

Рис. 12.11. Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

группы А — спирты, поэтому их называют ретинолом. Для образования родопсина с участием витамина А необходимо, чтобы 11-цис-ретиналь превратился в 11-транс-ретинола.

особенности:

1. МП фоторецепторов очень низким (25-50 мВ).

2. На свете в наружном сегменте Na + — каналы закрываются, а в темноте — открываются. Соответственно на свете в фоторецепторах происходит гиперполяризация, а в темноте — деполяризация. Закрытие Na + -каналов внешнего сегмента вызывает гиперполяризацию путем К + -струму, то есть возникновения тормозного рецепторного потенциала (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результате гиперполяризации уменьшается или прекращается выделение тормозного медиатора — глутамата, что способствует активации биполярных клеток.

3. В темноте: N а + -каналы внешних сегментов открываются. Na + входит внутрь наружного сегмента и деполяризует мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризация фоторецептора приводит к возникновению возбуждающего потенциала и усиливает выделение фоторецептором медиатора глутамата, который является тормозным медиатором, поэтому активность биполярных клеток будет тормозиться. Таким образом, клетки второго функционального слоя сетчатки при воздействии света могут активировать клетки следующего слоя сетчатки, то есть ганглиозные.

Роль клеток второго функционального слоя

Биполярные клетки, как и рецепторные (палочки и колбочки) и горизонтальные, не генерируют потенциалы действия, а лишь локальные потенциалы. Синапсы между рецепторными и биполярными клетками есть двух типов — возбуждающие и тормозные, поэтому локальные потенциалы, продуцируемых ими, могут быть как деполяризации — возбуждающими, так и гиперполяризацийнимы — тормозными. Биполярные клетки получают тормозные синапсы от горизонтальных клеток (рис. 12.13).

Горизонтальные клетки возбуждаются под действием рецепторных клеток, но сами тормозят биполярные клетки. Этот тип торможения называется латеральным (см. Рис. 12.13).

Амакриновые клетки — третий вид клеток второго функционального слоя сетчатки. их активируют

Рис. 12.12. Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки:

Каналы внешнего сегмента в темноте открыты благодаря цГМФ (А). При воздействии света благодаря 5-ГМФ они частично закрываются (Б). Это приводит к гиперполяризации синаптических окончаний фоторецепторов (а — деполяризация б — гиперполяризация)

биполярные клетки, а они тормозят ганглиозные клетки (см. рис. 3.13). Считают, что амакринових клеток более 20 видов и, соответственно, они выделяют большое количество различных медиаторов (ГАМК, глицин, дофамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакции этих клеток также разнообразны. Одни реагируют на включение света, другие — на выключение, третьи — на движение пятна по сетчатке и тому подобное.

Роль третьего функционального слоя сетчатки

Ганглиозные клетки — единственные классические нейроны сетчатки, которые всегда генерируют потенциалы действия; они расположены в последнем функциональном слое сетчатки, имеют постоянную фоновую активность частотой от 5 до 40 за 1 минуту (Гайтон). Все, что происходит в сетчатке между различными клетками, влияет на ганглиозные клетки.

Они получают сигналы от биполярных клеток, кроме того, на них оказывают тормозящее влияние амакриновые клетки. Влияние от биполярных клеток является двояким в зависимости от того, локальный потенциал возникает в биполярных клетках. Если деполяризации, то такая клетка будет активировать ганглиозного и в ней будет увеличиваться частота потенциалов действия. Если локальный потенциал в биполярной клетке будет гиперполяризацийним, то эффект на ганглиозные клетки будет противоположным, то есть уменьшение частоты ее фоновой активности.

Таким образом, в связи с тем, что большинство клеток сетчатки производят только локальные потенциалы и проведения в ганглиозных клеток является электротонических, это обеспечивает возможность оценки интенсивности освещения. Потенциалы действия, которые осуществляются по принципу «все или ничего», не смогли бы это обеспечить.

В ганглиозных, как и в биполярных и горизонтальных клетках, является рецепторные участки. Рецепторные участки — совокупность рецепторов, которые посылают сигналы к этой клетки через один или большее количество синапсов. Рецепторные участки этих клеток имеют концентрическую форму. В них различают центр и периферию с антагонистической взаимодействием. Размеры рецепторных участков ганглиозных клеток могут быть различными в зависимости от того, какой участок сетчатки посылает к ним сигналы; они будут меньше рецепторов центральной ямки, по сравнению с сигналами от периферии сетчатки.

Рис. 12.13. Схема функциональных связей клеток сетчатки:

1 — слой фоторецепторов;

2 — слой биполярных, горизонтальных, амакринових клеток;

3 — слой ганглиозных клеток;

Черные стрелки — тормозной эффект, белые — возбуждающий

Ганглиозные клетки с «on»-центром при освещении центра активируются, а при освещении периферии тормозятся. Напротив, ганглиозные клетки с «off’-центром при освещении центра тормозятся, а при освещении периферии — активируются.

Путем изменения частоты импульсов ганглиозных клеток будет меняться влияние на следующий уровень зрительной сенсорной системы.

Установлено, что ганглионарные нейроны — не просто последнее звено в передаче сигнала от рецепторов сетчатки в структуры головного мозга. В них обнаружен третий зрительный пигмент — меланопсин! Ему принадлежит ключевая роль в обеспечении циркадианных ритмов организма, связанных с изменением освещения, он влияет на синтез мелатонина, а также отвечает за рефлекторную реакцию зрачков на свет.

В экспериментальных мышей отсутствие гена, ответственного за синтез меланопсину, приводит к выраженному нарушению циркадианных ритмов, уменьшение интенсивности реакции зрачков на свет, а за инактивации палочек и колбочек — вообще к ее исчезновению. Аксоны ганглионарных клеток, которые содержат меланопсин, направляются в супрахиазматическом ядер гипоталамуса.