Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки физиология

Зрительный
анализатор представляет собой совокупность
структур, воспринимающих световую
энергию в виде электромагнитного
излучения с длиной волны 400 — 700 нм и
дискретных частиц фотонов, или квантов,
и формирующих зрительные ощущения. С
помощью глаза воспринимается 80-90% всей
информации об окружающем мире.

Благодаря
деятельности зрительного анализатора
различают освещенность предметов, их
цвет, форму, величину, направление
передвижения, расстояние, на которое
они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство,
ориентироваться в окружающем мире,
выполнять различные виды целенаправленной
деятельности.

Наряду
с понятием зрительного анализатора
существует понятие органа зрения.

Орган
зрения — это глаз, включающий три различных
в функциональном отношении элемента:

Ø
глазное яблоко, в котором расположены
световоспринимающий, светопреломляющий
и светорегулирующий аппараты;

Ø
защитные приспособления, т. е. наружные
оболочки глаза (склера и роговица),
слезный аппарат, веки, ресницы, брови;

Ø
двигательный аппарат, представленный
тремя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя
прямые, верхняя и нижняя косые), которые
иннервируются III (глазодвигательный
нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий
нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная
характеристика

Рецепторный
(периферический) отдел зрительного
анализатора (фоторецепторы) подразделяется
на палочковые и колбочковые нейросенсорные
клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки»)
и колбочковидную («колбочки») формы.
У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек
и 110 — 125 млн. папочек.

Место
выхода зрительного нерва из сетчатки
не содержит фоторецепторов и называется
слепым пятном. Латерально от слепого
пятна в области центральной ямки лежит
участок наилучшего видения — желтое
пятно, содержащее преимущественно
колбочки. К периферии сетчатки число
колбочек уменьшается, а число палочек
возрастает, и периферия сетчатки содержит
одни лишь палочки.

Различия
функций колбочек и палочек лежит в
основе феномена двойственности зрения.
Палочки являются рецепторами,
воспринимающими световые лучи в условиях
слабой освещенности, т. е. бесцветное,
или ахроматическое, зрение. Колбочки
же функционируют в условиях яркой
освещенности и характеризуются разной
чувствительностью к спектральным
свойствам света (цветное или хроматическое
зрение). Фоторецепторы обладают очень
высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и
физико-химических процессов, лежащих
в основе восприятия энергии светового
стимула. Полагают, что фоторецепторы
возбуждаются при действии на них 1 — 2
квантов света.

Палочки
и колбочки состоят из двух сегментов —
наружного и внутреннего, которые
соединяются между собой посредством
узкой реснички. Палочки и колбочки
ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков
расположены в наружных сегментах таким
образом, что около 90% их светочувствительных
групп лежат в плоскости дисков, входящих
в состав наружных сегментов. Свет
оказывает наибольшее возбуждающее
действие в том случае, если направление
луча совпадает с длинной осью палочки
или колбочки, при этом он направлен
перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.

Фотохимические
процессы в сетчатке глаза. В рецепторных
клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные
белковые вещества) — хромопротеиды,
которые обесцвечиваются на свету. В
палочках на мембране наружных сегментов
содержится родопсин, в колбочках —
йодопсин и другие пигменты.

Родопсин
и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида
витамина А1) и гликопротеида (опсина).
Имея сходство в фотохимических процессах,
они различаются тем, что максимум
поглощения находится в различных
областях спектра. Палочки, содержащие
родопсин, имеют максимум поглощения в
области 500 нм. Среди колбочек различают
три типа, которые отличаются максимумами
в спектрах поглощения: одни имеют
максимум в синей части спектра (430 — 470
нм), другие в зеленой (500 — 530), третьи — в
красной (620 — 760 нм) части, что обусловлено
наличием трех типов зрительных пигментов.
Красный колбочковый пигмент получил
название «йодопсин». Ретиналь может
находиться в различных пространственных
конфигурациях (изомерных формах), но
только одна из них — 11-ЦИС-изомер ретиналя
выступает в качестве хромофорной группы
всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат
каротиноиды.

Фотохимические
процессы в сетчатке протекают весьма
экономно. Даже при действии яркого света
расщепляется только небольшая часть
имеющегося в палочках родопсина (около
0,006%).

В
темноте происходит ресинтез пигментов,
протекающий с поглощением энергии.
Восстановление йодопсина протекает в
530 раз быстрее, чем родопсина. Если в
организме снижается содержание витамина
А, то процессы ресинтеза родопсина
ослабевают, что приводит к нарушению
сумеречного зрения, так называемой
куриной слепоте. При постоянном и
равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и
ресинтеза пигментов. Когда количество
света, падающего на сетчатку, уменьшается,
это динамическое равновесие нарушается
и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое
значение в фотохимических процессах
имеет пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя
отражению и рассеиванию его, что
обусловливает четкость зрительного
восприятия. Отростки пигментных клеток
окружают светочувствительные членики
палочек и колбочек, принимая участие в
обмене веществ фоторецепторов и в
синтезе зрительных пигментов.

Вследствие
фотохимических процессов в фоторецепторах
глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал, который
представляет собой гиперполяризацию
мембраны рецептора. Это отличительная
черта зрительных рецепторов, активация
других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда
зрительного рецепторного потенциала
увеличивается при увеличении интенсивности
светового стимула. Так, при действии
красного цвета, длина волны которого
составляет 620 — 760 нм, рецепторный потенциал
более выражен в фоторецепторах центральной
части сетчатки, а синего (430 — 470 нм) — в
периферической.

Синаптические
окончания фоторецепторов конвергируют
на биполярные нейроны сетчатки. При
этом фоторецепторы центральной ямки
связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел зрительного
анализатора начинается от биполярных
клеток, затем ганглиозные клетки, затем
зрительный нерв, затем зрительная
информация поступает на латеральные
коленчатые тела таламуса, откуда в
составе зрительной лучистости проецируется
на первичные зрительные поля.

Первичными
зрительными полями коры является поле
16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной
доли.Для человека характерно бинокулярное
стереоскопическое зрения, то есть
способность различать объем предмета
и рассматривать двумя глазами. Характерна
световая адаптация, то есть приспособление
к определенным условиям освещения.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

В
палочках сетчатки человека и многих
животных содержится пигмент родопсин,
или зрительный пурпур, состав, свойства
и химические превращения которого
подробно изучены в последние десятилетия.
В колбочках найден пигмент йодопсин.
В колбочках имеются также пигменты
хлоролаб и эритролаб; первый из них
поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй – красной части спектра.

Родопсин
представляет собой высокомолекулярное
соединение (молекулярная масса 270000),
состоящее из ретиналя – альдегида
витамина А и балка опсина. При действии
кванта света происходит цикл фотофизических
и фотохимических превращений этого
вещества: ретиналь изомеризуется, его
боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя
с белком нарушается, активируются
ферментативные центры белковой молекулы.
После чего ретиналь отщепляется от
опсина. Под влиянием фермента, названного
редуктазой ретиналя, последний переходит
в витамин А.

При затемнении
глаз происходит регенерация зрительного
пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для
этого процесса необходимо, чтобы сетчатка
получала цис-изомер витамина А, из
которого образуется ретиналь. Если же
витамин А в организме отсутствует,
образование родопсина резко нарушается,
что и приводит к развитию куринной
слепоты.

Фотохимические
процессы в сетчатке происходит весьма
экономно, т.е. при действии даже очень
яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках
родопсина.

Поглощение света
родопсином и йодопсином различно.
Йодопсин в наибольшей степени поглощает
желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Цветовое зрение.

На длинноволновом
краю видимого спектра находятся лучи
красного цвета (длина волны 723-647 нм), на
коротковолновом – фиолетового (длина
волны 424-397 нм). Смешение лучей всех
спектральных цветов дает белый цвет.
Белый цвет может быть получен и при
смешении двух так называемых парных
дополнительных цветов: красного и
синего, желтого и синего. Если произвести
смешение цветов, взятых из разных пар,
то можно получать промежуточные цвета.
В результате смешения трех основных
цветов спектра – красного, зеленого и
синего – могут быть получены любые
цвета.

Теории
цветоощущения.
Существует ряд теорий цветоощущения,
наибольшим признанием пользуется
трехкомпонентная теория. Она утверждает
существование в сетчатке трех разных
топов цветовоспринимающих фоторецепторов
– колбочек.

О
существовании трехкомпонентного
механизма восприятия цветов говорил
еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта
теория была сформулирована в 1801 году
Т. Юнгом и замет развита Г. Гельмгольцем.
Согласно этой теории, в колбочках
находятся различные светочувствительные
вещества. Одни колбочки содержат вещество
чувствительное к красному цвету, другие
– зеленому, третьи – к фиолетовому.
Всякий цвет оказывает действие на все
три цветоощущающих элемента, но в разной
степени. Эти возбуждения суммируются
зрительными нейронами и, дойдя до коры,
дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой
теории, предложенной Э. Герингом, в
колбочках сетчатки существуют три
гипотетических светочувствительных
вещества: бело-черный, красно-зеленый
и желто-синий. Распад этих веществ под
влиянием света приводит к ощущению
белого, красного или желтого цвета.
Другие световые лучи вызывают синтез
этих гипотетических веществ, вследствие
чего появляется ощущение черного,
зеленого и синего цвета.

Наиболее веские
подтверждения в электрофизиологических
исследованиях получила трехкомпонентная
теория цветового зрения. В экспериментах
на животных с помощью микроэлектродов
отводились импульсы от одиночных
ганглиозных клеток сетчатки при освещении
ее разными монохроматическими лучами.
Оказалось, что электрическая активность
в большинстве нейронов возникала при
действии лучей любой длины волны в
видимой части спектра. Такие элементы
сетчатки названы доминаторами. В других
же ганглиозных клетках (модуляторах)
импульсы возникали лишь при освещении
лучами только определенной длины волны.
Выявлено 7 модуляторов, оптимально
реагирующих на свет с разной длиной
волны (от 400 до 600 нм). Р. Гранит считает,
что три компонента цветовосприятия,
предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем,
получаются в результате усреднения
кривых спектральной чувствительности
модуляторов, которые могут быть
сгруппированы соответственно трем
основным частям спектра: сине-фиолетовой,
зеленой и оранжевой.

При
измерении микроспектрофотометром
поглощения лучей разной длины волны
одиночной колбочкой оказалось, что одни
колбочки максимально поглощают
красно-оранжевые лучи, другие – зеленые,
третьи – синие лучи. Таким образом, в
сетчатке выявлены три группы колбочек,
каждая из которых воспринимает лучи,
соответствующие одному из основных
цветов спектра.

Трехкомпонентная
теория цветового зрения объясняет ряд
психофизиологических феноменов, например
последовательные цветовые образы, и
некоторые факты патологии цветовосприятия
(слепота по отношению к отдельным
цветам). В последние годы в сетчатке и
зрительных центрах исследовано много
так называемых оппонентных нейронов.
Они отличаются тем, что действие на глаз
излучений в какой-то части спектра их
возбуждает, а в других частях спектра
– тормозит. Считают, что такие нейроны
наиболее эффективно кодируют информацию
о цвете.

Цветовая
слепота.
Дальтонизм встречается у 8% мужчин,
возникновение его обусловлено генетическим
отсутствием определенных генов в
определяющей пол непарной у мужчин
X-хромосоме. С целью диагностики
дальтонизма исследуемому предлагают
серию полихроматических таблиц или
дают отобрать по цвету одиночные предметы
различных цветов. Диагностика дальтонизма
важна при профессиональном отборе.
Люди, страдающие дальтонизмом, не могут
быть водителями транспорта, так как они
не различают цвета светофоров.

Существует три
разновидности частичной цветовой
слероты: протанопия, дейтеронопия и
тританопия. Каждая из них характеризуется
отсутствием восприятия одного из трех
основных цветов. Люди, страдающие
протанопией («краснослепые»), не
воспринимают красного цвета, сине-голубые
лучи кажутся им бесцветными. Лица,
страдающие дейтеранопией («зеленослепые»),
не отличают зеленые цвета от темно-красных
и голубых. При тританопии – редко
встречающейся аномалии цветового
зрения, не воспринимаются лучи синего
и фиолетового цвета.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты

хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй — красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При

этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и метародопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты. Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

При действии света интенсивностью 100 лк через 5 с в каждой палочке расщепляется всего около 0,006% родопсина. Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е. в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствительности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек. Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются параметры действующего света.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зрительного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света

(оn-реакция), его выключение (off-реакция) и на то и другое (on-off-реакция). В центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в пределах центра рецептивного поля, величина ответа ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Возбуждение двумя стимулами близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечиваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов.

Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток	нет	Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2, по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм2, в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм2.
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Дата добавления: 2015-08-13; просмотров: 1930; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома — страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 9032 — | 7298 — или читать все…