Фотохимические процессы сетчатки глаза
Зрительный
анализатор представляет собой совокупность
структур, воспринимающих световую
энергию в виде электромагнитного
излучения с длиной волны 400 — 700 нм и
дискретных частиц фотонов, или квантов,
и формирующих зрительные ощущения. С
помощью глаза воспринимается 80-90% всей
информации об окружающем мире.
Благодаря
деятельности зрительного анализатора
различают освещенность предметов, их
цвет, форму, величину, направление
передвижения, расстояние, на которое
они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство,
ориентироваться в окружающем мире,
выполнять различные виды целенаправленной
деятельности.
Наряду
с понятием зрительного анализатора
существует понятие органа зрения.
Орган
зрения — это глаз, включающий три различных
в функциональном отношении элемента:
Ø
глазное яблоко, в котором расположены
световоспринимающий, светопреломляющий
и светорегулирующий аппараты;
Ø
защитные приспособления, т. е. наружные
оболочки глаза (склера и роговица),
слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
Ø
двигательный аппарат, представленный
тремя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя
прямые, верхняя и нижняя косые), которые
иннервируются III (глазодвигательный
нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий
нерв) парами черепных нервов.
Структурно-функциональная
характеристика
Рецепторный
(периферический) отдел зрительного
анализатора (фоторецепторы) подразделяется
на палочковые и колбочковые нейросенсорные
клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки»)
и колбочковидную («колбочки») формы.
У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек
и 110 — 125 млн. папочек.
Место
выхода зрительного нерва из сетчатки
не содержит фоторецепторов и называется
слепым пятном. Латерально от слепого
пятна в области центральной ямки лежит
участок наилучшего видения — желтое
пятно, содержащее преимущественно
колбочки. К периферии сетчатки число
колбочек уменьшается, а число палочек
возрастает, и периферия сетчатки содержит
одни лишь палочки.
Различия
функций колбочек и палочек лежит в
основе феномена двойственности зрения.
Палочки являются рецепторами,
воспринимающими световые лучи в условиях
слабой освещенности, т. е. бесцветное,
или ахроматическое, зрение. Колбочки
же функционируют в условиях яркой
освещенности и характеризуются разной
чувствительностью к спектральным
свойствам света (цветное или хроматическое
зрение). Фоторецепторы обладают очень
высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и
физико-химических процессов, лежащих
в основе восприятия энергии светового
стимула. Полагают, что фоторецепторы
возбуждаются при действии на них 1 — 2
квантов света.
Палочки
и колбочки состоят из двух сегментов —
наружного и внутреннего, которые
соединяются между собой посредством
узкой реснички. Палочки и колбочки
ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков
расположены в наружных сегментах таким
образом, что около 90% их светочувствительных
групп лежат в плоскости дисков, входящих
в состав наружных сегментов. Свет
оказывает наибольшее возбуждающее
действие в том случае, если направление
луча совпадает с длинной осью палочки
или колбочки, при этом он направлен
перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.
Фотохимические
процессы в сетчатке глаза. В рецепторных
клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные
белковые вещества) — хромопротеиды,
которые обесцвечиваются на свету. В
палочках на мембране наружных сегментов
содержится родопсин, в колбочках —
йодопсин и другие пигменты.
Родопсин
и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида
витамина А1) и гликопротеида (опсина).
Имея сходство в фотохимических процессах,
они различаются тем, что максимум
поглощения находится в различных
областях спектра. Палочки, содержащие
родопсин, имеют максимум поглощения в
области 500 нм. Среди колбочек различают
три типа, которые отличаются максимумами
в спектрах поглощения: одни имеют
максимум в синей части спектра (430 — 470
нм), другие в зеленой (500 — 530), третьи — в
красной (620 — 760 нм) части, что обусловлено
наличием трех типов зрительных пигментов.
Красный колбочковый пигмент получил
название «йодопсин». Ретиналь может
находиться в различных пространственных
конфигурациях (изомерных формах), но
только одна из них — 11-ЦИС-изомер ретиналя
выступает в качестве хромофорной группы
всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат
каротиноиды.
Фотохимические
процессы в сетчатке протекают весьма
экономно. Даже при действии яркого света
расщепляется только небольшая часть
имеющегося в палочках родопсина (около
0,006%).
В
темноте происходит ресинтез пигментов,
протекающий с поглощением энергии.
Восстановление йодопсина протекает в
530 раз быстрее, чем родопсина. Если в
организме снижается содержание витамина
А, то процессы ресинтеза родопсина
ослабевают, что приводит к нарушению
сумеречного зрения, так называемой
куриной слепоте. При постоянном и
равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и
ресинтеза пигментов. Когда количество
света, падающего на сетчатку, уменьшается,
это динамическое равновесие нарушается
и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое
значение в фотохимических процессах
имеет пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя
отражению и рассеиванию его, что
обусловливает четкость зрительного
восприятия. Отростки пигментных клеток
окружают светочувствительные членики
палочек и колбочек, принимая участие в
обмене веществ фоторецепторов и в
синтезе зрительных пигментов.
Вследствие
фотохимических процессов в фоторецепторах
глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал, который
представляет собой гиперполяризацию
мембраны рецептора. Это отличительная
черта зрительных рецепторов, активация
других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда
зрительного рецепторного потенциала
увеличивается при увеличении интенсивности
светового стимула. Так, при действии
красного цвета, длина волны которого
составляет 620 — 760 нм, рецепторный потенциал
более выражен в фоторецепторах центральной
части сетчатки, а синего (430 — 470 нм) — в
периферической.
Синаптические
окончания фоторецепторов конвергируют
на биполярные нейроны сетчатки. При
этом фоторецепторы центральной ямки
связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел зрительного
анализатора начинается от биполярных
клеток, затем ганглиозные клетки, затем
зрительный нерв, затем зрительная
информация поступает на латеральные
коленчатые тела таламуса, откуда в
составе зрительной лучистости проецируется
на первичные зрительные поля.
Первичными
зрительными полями коры является поле
16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной
доли.Для человека характерно бинокулярное
стереоскопическое зрения, то есть
способность различать объем предмета
и рассматривать двумя глазами. Характерна
световая адаптация, то есть приспособление
к определенным условиям освещения.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
При действии света на сетчатку происходят химические изменения пигментов,
находящихся в наружных члениках палочек и колбочек. В результате
фотохимической реакции возникает возбуждение фоторецепторов
сетчатки.
В сетчатке глаз животных еще в конце 70-х годов прошлого столетия были
открыты светочувствительные пигменты и было показано, что эти вещества выцветают
на свету. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент
родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения
которого подробно изучены в последние десятилетия (Уолд и др.). В колбочках птиц
найден пигмент йодопсин. По-видимому, в колбочках имеются еще и другие
светочувствительные пигменты. Раштон указывает на наличие в колбочках пигментов
— хлоролаба и эритролаба; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй — красной части спектра.
Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее
из ретинена — альдегида витамина А— и белка опсина. При действии света
происходит цикл химических превращений этого вещества. Поглощая свет, ретинен
переходит в свой геометрический изомер, характеризующийся тем, что его боковая
цепь выпрямляется, что приводит к нарушению связи ретинена с белком. При этом
вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмпродопсин и
метародопсин, после чего ретинен отщепляется от опсина. Под влиянием фермента,
названного редуктазой ретинена, последний переходит в витамин А, который
поступает из наружных члеников палочек в клетки пигментного слоя.
При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е.
ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала
цис-изомер витамина А, из которого образуется ретинен. При отсутствии в
организме витамина А образование родопсина резко нарушается, что и приводит к
развитию упомянутой выше куриной слепоты. Образование ретинена из витамина А
представляет собой окислительный процесс, происходящий при участии ферментной
системы. В изолированной сетчатке млекопитающих животных, в которой нарушены
окислительные процессы, не происходит восстановления родопсина.
Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма
экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. Так, по данным Уолда, при
действии света интенсивностью 100 люкс через 5 секунд расщепляется в каждой
палочке всего 1200 молекул зрительного пурпура из имеющихся в ней 18 млн.
молекул этого вещества, т. е. распадается около 0,005% родопсина.
Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины
волны световых лучей, действующих на него. Родопсин, экстрагированный из
сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение под
влиянием световых лучей с длиной волны около 500 мм к, которые лежат
в зеленой части спектра. Именно эти лучи кажутся наиболее яркими в темноте.
Сравнение кривой поглощения и обесцвечивания родопсина при действии света разной
длины волны с кривой субъективной оценки яркости света в темноте обнаруживает
полное их совпадение (рис. 215).
Если обработать сетчатку раствором квасцов, т. е. фиксировать её, то Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представлш собой также Рис. 215. Сравнение чувствительности глаза человека, находящегося в |
Источник
В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.
В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.
Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:
– палочки – в области 500 нм;
– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.
Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.
При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.
Когда кол-во света ¯ – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента à феномен темновой адаптации.
Куриная слепота – нарушение сумеречного зрения (в организме мало витамина А à процесс ресинтеза родопсина ослабевает).
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его à четкость зрительного восприятия.
Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света à рецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).
РП à активация др. рецепторов à деполяризация их мембран.
Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
45. Механизм аккомодации. Возрастные изменения аккомодации.
Аккомодация глаза — способность ясно видеть предметы, находящиеся на различных расстояниях от глаза. Физиологический механизм аккомодации глаза состоит в том, что при сокращении волокон цилиарной мышцы глаза происходит расслабление цинновой связки, при помощи которой хрусталик прикреплен к цилиарному телу (см. Глаз). При этом уменьшается натяжение сумки хрусталика, и он благодаря эластическим свойствам становится более выпуклым. Расслабление цилиарной мышцы ведет к уплощению хрусталика. На рис. 1 показана схема аккомодации глаза (сплошная линия — положение хрусталика в состоянии покоя, пунктирная — при аккомодации). Иннервация цилиарной мышцы осуществляется глазодвигательным и симпатическим нервами.
Аккомодация глаза возможна в пределах, ограниченных ближайшей и дальнейшей точками ясного зрения. Первая определяется наименьшим расстоянием, на котором возможно читать мелкий шрифт; вторая — наибольшим расстоянием, на котором ясно различим предмет при отсутствии аккомодации глаза. Положение дальнейшей точки ясного зрения зависит от рефракции глаза (см.). Увеличение преломляющей силы оптической системы глаза, достигаемое при максимальном напряжении аккомодации глаза, называют объемом, или силой, аккомодацией глаза.Объем аккомодации глаза изменяется с возрастом вследствие уменьшения эластичности хрусталика.
К патологическим изменениям относят спазм, паралич и парез аккомодации глаза. Спазм возникает обычно у молодых людей при длительном напряжении аккомодации глаза, травме, действии на глаз очень яркого света. Спазм аккомодации глаза проявляется близорукостью. Параличи и парезы аккомодации глаза могут быть центрального происхождения и обусловливаться инфекциями и интоксикациями. Периферические параличи аккомодации глаза наблюдают при ушибах глаза, приеме внутрь препаратов атропина, при закапывании в конъюнктивальный мешок средств, расширяющих зрачок. Паралич аккомодации глаза характеризуется невозможностью различать мелкий шрифт на близком расстоянии. Для лечения спазма и паралича аккомодации глаза больные подлежат направлению к врачу -окулисту.
46. Механизм рефракции. Аномалии рефракции.
Рефракция глаза (позднелат. refractio преломление) — преломляющая сила оптической системы глаза, выраженная в диоптриях.
Рефракция глаза как физическое явление определяется радиусом кривизны каждой преломляющей среды глаза, показателями преломления сред и расстоянием между их поверхностями, т.е. обусловлена анатомическими особенностями глаза. Однако в клинике имеет значение не абсолютная сила оптического (светопреломляющего) аппарата глаза, а ее соотношение с длиной переднезадней оси глаза, т.е. положение заднего главного фокуса (точка пересечения лучей, проходящих через оптическую систему глаза, параллельно его оптической оси) по отношению к сетчатке — клиническая рефракция.
При соответствии преломляющей силы глаза и длины его оси параллельные лучи света после преломления в глазу соединяются в фокусе на сетчатке. Такая клиническая рефракция называется эмметропия или соразмерная рефракция.
При миопии главный фокус оптической системы глаза располагается впереди сетчатки. Миопия имеет три степени: слабую – до-3 дпр, среднюю до –6, высокую – более –6дптр. Прогрессирующая миопия, достигающая высоких степеней –30 – злокачественная. Коррекция миопии осуществляется рассеивающими линзами.
Дата добавления: 2015-04-17; просмотров: 2727; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 10151 — | 7887 — или читать все…
Читайте также:
Источник
В
палочках сетчатки человека и многих
животных содержится пигмент родопсин,
или зрительный пурпур, состав, свойства
и химические превращения которого
подробно изучены в последние десятилетия.
В колбочках найден пигмент йодопсин.
В колбочках имеются также пигменты
хлоролаб и эритролаб; первый из них
поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй – красной части спектра.
Родопсин
представляет собой высокомолекулярное
соединение (молекулярная масса 270000),
состоящее из ретиналя – альдегида
витамина А и балка опсина. При действии
кванта света происходит цикл фотофизических
и фотохимических превращений этого
вещества: ретиналь изомеризуется, его
боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя
с белком нарушается, активируются
ферментативные центры белковой молекулы.
После чего ретиналь отщепляется от
опсина. Под влиянием фермента, названного
редуктазой ретиналя, последний переходит
в витамин А.
При затемнении
глаз происходит регенерация зрительного
пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для
этого процесса необходимо, чтобы сетчатка
получала цис-изомер витамина А, из
которого образуется ретиналь. Если же
витамин А в организме отсутствует,
образование родопсина резко нарушается,
что и приводит к развитию куринной
слепоты.
Фотохимические
процессы в сетчатке происходит весьма
экономно, т.е. при действии даже очень
яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках
родопсина.
Структура йодопсина
близка к родопсину. Йодопсин представляет
собой также соединение ретиналя с белком
опсином, который образуется в колбочках
и отличается от опсина палочек.
Поглощение света
родопсином и йодопсином различно.
Йодопсин в наибольшей степени поглощает
желтый свет с длиной волны около 560 нм.
Цветовое зрение.
На длинноволновом
краю видимого спектра находятся лучи
красного цвета (длина волны 723-647 нм), на
коротковолновом – фиолетового (длина
волны 424-397 нм). Смешение лучей всех
спектральных цветов дает белый цвет.
Белый цвет может быть получен и при
смешении двух так называемых парных
дополнительных цветов: красного и
синего, желтого и синего. Если произвести
смешение цветов, взятых из разных пар,
то можно получать промежуточные цвета.
В результате смешения трех основных
цветов спектра – красного, зеленого и
синего – могут быть получены любые
цвета.
Теории
цветоощущения.
Существует ряд теорий цветоощущения,
наибольшим признанием пользуется
трехкомпонентная теория. Она утверждает
существование в сетчатке трех разных
топов цветовоспринимающих фоторецепторов
– колбочек.
О
существовании трехкомпонентного
механизма восприятия цветов говорил
еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта
теория была сформулирована в 1801 году
Т. Юнгом и замет развита Г. Гельмгольцем.
Согласно этой теории, в колбочках
находятся различные светочувствительные
вещества. Одни колбочки содержат вещество
чувствительное к красному цвету, другие
– зеленому, третьи – к фиолетовому.
Всякий цвет оказывает действие на все
три цветоощущающих элемента, но в разной
степени. Эти возбуждения суммируются
зрительными нейронами и, дойдя до коры,
дают ощущение того или иного цвета.
Согласно другой
теории, предложенной Э. Герингом, в
колбочках сетчатки существуют три
гипотетических светочувствительных
вещества: бело-черный, красно-зеленый
и желто-синий. Распад этих веществ под
влиянием света приводит к ощущению
белого, красного или желтого цвета.
Другие световые лучи вызывают синтез
этих гипотетических веществ, вследствие
чего появляется ощущение черного,
зеленого и синего цвета.
Наиболее веские
подтверждения в электрофизиологических
исследованиях получила трехкомпонентная
теория цветового зрения. В экспериментах
на животных с помощью микроэлектродов
отводились импульсы от одиночных
ганглиозных клеток сетчатки при освещении
ее разными монохроматическими лучами.
Оказалось, что электрическая активность
в большинстве нейронов возникала при
действии лучей любой длины волны в
видимой части спектра. Такие элементы
сетчатки названы доминаторами. В других
же ганглиозных клетках (модуляторах)
импульсы возникали лишь при освещении
лучами только определенной длины волны.
Выявлено 7 модуляторов, оптимально
реагирующих на свет с разной длиной
волны (от 400 до 600 нм). Р. Гранит считает,
что три компонента цветовосприятия,
предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем,
получаются в результате усреднения
кривых спектральной чувствительности
модуляторов, которые могут быть
сгруппированы соответственно трем
основным частям спектра: сине-фиолетовой,
зеленой и оранжевой.
При
измерении микроспектрофотометром
поглощения лучей разной длины волны
одиночной колбочкой оказалось, что одни
колбочки максимально поглощают
красно-оранжевые лучи, другие – зеленые,
третьи – синие лучи. Таким образом, в
сетчатке выявлены три группы колбочек,
каждая из которых воспринимает лучи,
соответствующие одному из основных
цветов спектра.
Трехкомпонентная
теория цветового зрения объясняет ряд
психофизиологических феноменов, например
последовательные цветовые образы, и
некоторые факты патологии цветовосприятия
(слепота по отношению к отдельным
цветам). В последние годы в сетчатке и
зрительных центрах исследовано много
так называемых оппонентных нейронов.
Они отличаются тем, что действие на глаз
излучений в какой-то части спектра их
возбуждает, а в других частях спектра
– тормозит. Считают, что такие нейроны
наиболее эффективно кодируют информацию
о цвете.
Цветовая
слепота.
Дальтонизм встречается у 8% мужчин,
возникновение его обусловлено генетическим
отсутствием определенных генов в
определяющей пол непарной у мужчин
X-хромосоме. С целью диагностики
дальтонизма исследуемому предлагают
серию полихроматических таблиц или
дают отобрать по цвету одиночные предметы
различных цветов. Диагностика дальтонизма
важна при профессиональном отборе.
Люди, страдающие дальтонизмом, не могут
быть водителями транспорта, так как они
не различают цвета светофоров.
Существует три
разновидности частичной цветовой
слероты: протанопия, дейтеронопия и
тританопия. Каждая из них характеризуется
отсутствием восприятия одного из трех
основных цветов. Люди, страдающие
протанопией («краснослепые»), не
воспринимают красного цвета, сине-голубые
лучи кажутся им бесцветными. Лица,
страдающие дейтеранопией («зеленослепые»),
не отличают зеленые цвета от темно-красных
и голубых. При тританопии – редко
встречающейся аномалии цветового
зрения, не воспринимаются лучи синего
и фиолетового цвета.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник