Фотохимическая реакция в рецепторе сетчатки

В
палочках сетчатки человека и многих
животных содержится пигмент родопсин,
или зрительный пурпур, состав, свойства
и химические превращения которого
подробно изучены в последние десятилетия.
В колбочках найден пигмент йодопсин.
В колбочках имеются также пигменты
хлоролаб и эритролаб; первый из них
поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй – красной части спектра.

Родопсин
представляет собой высокомолекулярное
соединение (молекулярная масса 270000),
состоящее из ретиналя – альдегида
витамина А и балка опсина. При действии
кванта света происходит цикл фотофизических
и фотохимических превращений этого
вещества: ретиналь изомеризуется, его
боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя
с белком нарушается, активируются
ферментативные центры белковой молекулы.
После чего ретиналь отщепляется от
опсина. Под влиянием фермента, названного
редуктазой ретиналя, последний переходит
в витамин А.

Фотохимические
процессы в сетчатке происходит весьма
экономно, т.е. при действии даже очень
яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках
родопсина.

Поглощение света
родопсином и йодопсином различно.
Йодопсин в наибольшей степени поглощает
желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Цветовое зрение.

На длинноволновом
краю видимого спектра находятся лучи
красного цвета (длина волны 723-647 нм), на
коротковолновом – фиолетового (длина
волны 424-397 нм). Смешение лучей всех
спектральных цветов дает белый цвет.
Белый цвет может быть получен и при
смешении двух так называемых парных
дополнительных цветов: красного и
синего, желтого и синего. Если произвести
смешение цветов, взятых из разных пар,
то можно получать промежуточные цвета.
В результате смешения трех основных
цветов спектра – красного, зеленого и
синего – могут быть получены любые
цвета.

Теории
цветоощущения.
Существует ряд теорий цветоощущения,
наибольшим признанием пользуется
трехкомпонентная теория. Она утверждает
существование в сетчатке трех разных
топов цветовоспринимающих фоторецепторов
– колбочек.

О
существовании трехкомпонентного
механизма восприятия цветов говорил
еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта
теория была сформулирована в 1801 году
Т. Юнгом и замет развита Г. Гельмгольцем.
Согласно этой теории, в колбочках
находятся различные светочувствительные
вещества. Одни колбочки содержат вещество
чувствительное к красному цвету, другие
– зеленому, третьи – к фиолетовому.
Всякий цвет оказывает действие на все
три цветоощущающих элемента, но в разной
степени. Эти возбуждения суммируются
зрительными нейронами и, дойдя до коры,
дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой
теории, предложенной Э. Герингом, в
колбочках сетчатки существуют три
гипотетических светочувствительных
вещества: бело-черный, красно-зеленый
и желто-синий. Распад этих веществ под
влиянием света приводит к ощущению
белого, красного или желтого цвета.
Другие световые лучи вызывают синтез
этих гипотетических веществ, вследствие
чего появляется ощущение черного,
зеленого и синего цвета.

Наиболее веские
подтверждения в электрофизиологических
исследованиях получила трехкомпонентная
теория цветового зрения. В экспериментах
на животных с помощью микроэлектродов
отводились импульсы от одиночных
ганглиозных клеток сетчатки при освещении
ее разными монохроматическими лучами.
Оказалось, что электрическая активность
в большинстве нейронов возникала при
действии лучей любой длины волны в
видимой части спектра. Такие элементы
сетчатки названы доминаторами. В других
же ганглиозных клетках (модуляторах)
импульсы возникали лишь при освещении
лучами только определенной длины волны.
Выявлено 7 модуляторов, оптимально
реагирующих на свет с разной длиной
волны (от 400 до 600 нм). Р. Гранит считает,
что три компонента цветовосприятия,
предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем,
получаются в результате усреднения
кривых спектральной чувствительности
модуляторов, которые могут быть
сгруппированы соответственно трем
основным частям спектра: сине-фиолетовой,
зеленой и оранжевой.

При
измерении микроспектрофотометром
поглощения лучей разной длины волны
одиночной колбочкой оказалось, что одни
колбочки максимально поглощают
красно-оранжевые лучи, другие – зеленые,
третьи – синие лучи. Таким образом, в
сетчатке выявлены три группы колбочек,
каждая из которых воспринимает лучи,
соответствующие одному из основных
цветов спектра.

Трехкомпонентная
теория цветового зрения объясняет ряд
психофизиологических феноменов, например
последовательные цветовые образы, и
некоторые факты патологии цветовосприятия
(слепота по отношению к отдельным
цветам). В последние годы в сетчатке и
зрительных центрах исследовано много
так называемых оппонентных нейронов.
Они отличаются тем, что действие на глаз
излучений в какой-то части спектра их
возбуждает, а в других частях спектра
– тормозит. Считают, что такие нейроны
наиболее эффективно кодируют информацию
о цвете.

Цветовая
слепота.
Дальтонизм встречается у 8% мужчин,
возникновение его обусловлено генетическим
отсутствием определенных генов в
определяющей пол непарной у мужчин
X-хромосоме. С целью диагностики
дальтонизма исследуемому предлагают
серию полихроматических таблиц или
дают отобрать по цвету одиночные предметы
различных цветов. Диагностика дальтонизма
важна при профессиональном отборе.
Люди, страдающие дальтонизмом, не могут
быть водителями транспорта, так как они
не различают цвета светофоров.

Существует три
разновидности частичной цветовой
слероты: протанопия, дейтеронопия и
тританопия. Каждая из них характеризуется
отсутствием восприятия одного из трех
основных цветов. Люди, страдающие
протанопией («краснослепые»), не
воспринимают красного цвета, сине-голубые
лучи кажутся им бесцветными. Лица,
страдающие дейтеранопией («зеленослепые»),
не отличают зеленые цвета от темно-красных
и голубых. При тританопии – редко
встречающейся аномалии цветового
зрения, не воспринимаются лучи синего
и фиолетового цвета.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Источник

При действии света на сетчатку происходят химические изменения пигментов,
находящихся в наружных члениках палочек и колбочек. В результате
фотохимической реакции возникает возбуждение фоторецепторов
сетчатки.

В сетчатке глаз животных еще в конце 70-х годов прошлого столетия были
открыты светочувствительные пигменты и было показано, что эти вещества выцветают
на свету. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент
родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения
которого подробно изучены в последние десятилетия (Уолд и др.). В колбочках птиц
найден пигмент йодопсин. По-видимому, в колбочках имеются еще и другие
светочувствительные пигменты. Раштон указывает на наличие в колбочках пигментов
— хлоролаба и эритролаба; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой,
а второй — красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее
из ретинена — альдегида витамина А— и белка опсина. При действии света
происходит цикл химических превращений этого вещества. Поглощая свет, ретинен
переходит в свой геометрический изомер, характеризующийся тем, что его боковая
цепь выпрямляется, что приводит к нарушению связи ретинена с белком. При этом
вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмпродопсин и
метародопсин, после чего ретинен отщепляется от опсина. Под влиянием фермента,
названного редуктазой ретинена, последний переходит в витамин А, который
поступает из наружных члеников палочек в клетки пигментного слоя.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е.
ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала
цис-изомер витамина А, из которого образуется ретинен. При отсутствии в
организме витамина А образование родопсина резко нарушается, что и приводит к
развитию упомянутой выше куриной слепоты. Образование ретинена из витамина А
представляет собой окислительный процесс, происходящий при участии ферментной
системы. В изолированной сетчатке млекопитающих животных, в которой нарушены
окислительные процессы, не происходит восстановления родопсина.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма
экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только
небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. Так, по данным Уолда, при
действии света интенсивностью 100 люкс через 5 секунд расщепляется в каждой
палочке всего 1200 молекул зрительного пурпура из имеющихся в ней 18 млн.
молекул этого вещества, т. е. распадается около 0,005% родопсина.

Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины
волны световых лучей, действующих на него. Родопсин, экстрагированный из
сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение под
влиянием световых лучей с длиной волны около 500 мм к, которые лежат
в зеленой части спектра. Именно эти лучи кажутся наиболее яркими в темноте.
Сравнение кривой поглощения и обесцвечивания родопсина при действии света разной
длины волны с кривой субъективной оценки яркости света в темноте обнаруживает
полное их совпадение (рис. 215).

Если обработать сетчатку раствором квасцов, т. е. фиксировать её, то
это предохраняет родопсин от дальнейшего распада и на сетчатке можно
увидеть изображение предмета, на который перед этим смотре,л глаз (так
называемую оптограмму).

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представлш собой также
соединение ретинена с белком опсином, который образует в колбочках и
отличается от опсина палочек. Поглощение света родопсином и йодопсином
различно. Йодопсин в наибольшей степени поглащает лучи света с длиной
волны около 560 ммк, лежащие в желтой час спектра.

Рис. 215. Сравнение чувствительности глаза человека, находящегося в
темноте, со спектром поглощения зрительного пурпура. Точками отмечена
чувствительность.

Источник

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты

хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй — красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При

этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и метародопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты. Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

При действии света интенсивностью 100 лк через 5 с в каждой палочке расщепляется всего около 0,006% родопсина. Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е. в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствительности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек. Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются параметры действующего света.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зрительного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света

(оn-реакция), его выключение (off-реакция) и на то и другое (on-off-реакция). В центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в пределах центра рецептивного поля, величина ответа ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Возбуждение двумя стимулами близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечиваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов.

Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток	нет	Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2, по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм2, в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм2.
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Дата добавления: 2015-08-13; просмотров: 1936; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 10130 — | 7872 — или читать все…

Цветовое зрение

На
длинноволновом краю видимого спектра
находятся лучи красного цвета (длина
волны 723-647 нм), на коротковолновом —
фиолетового (длина волны 424-397 нм). Смешение
лучей всех спектральных цветов дает
белый цвет. Белый цвет может быть получен
и при смешении двух так называемых
парных дополнительных цветов: красного
и синего, желтого и синего. Если произвести
смешение цветов, взятых из разных пар,
то можно получить промежуточные цвета.
В результате смешения трех основных
цветов спектра — красного, зеленого и
синего — могут быть получены любые цвета.

Теории
цветоощущения.
Существует ряд теорий цветоощущения;
наибольшим признанием пользуется
трехкомпонентная теория. Она утверждает
существование в сетчатке трех разных
типов цветовоспринимающих фоторецепторов
— колбочек.

О
существовании трехкомпонентного
механизма восприятия цветов говорил
еще М.В.
Ломоносов.
В дальнейшем эта теория была сформулирована
в 1801 г. Т.
Юнгом
и затем развита Г.
Гельмгольцем.
Согласно этой теории, в колбочках
находятся различные светочувствительные
вещества. Одни колбочки содержат
вещество, чувствительное к красному
цвету, другие — зеленому, третьи — к
фиолетовому. Всякий цвет оказывает
действие на все три цветоощущающих
элемента, но в разной степени. Эти
возбуждения суммируются зрительными
нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение
того или иного цвета.

Согласно
другой теории, предложенной Э.
Герингом,
в колбочках сетчатки существуют три
гипотетических светочувствительных
вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеленое
и 3) желто-синее. Распад этих веществ под
влиянием света приводит к ощущению
белого, красного или желтого цвета.
Другие световые лучи вызывают синтез
этих гипотетических веществ, вследствие
чего появляется ощущение черного,
зеленого и синего цвета.

Наиболее
веские подтверждения в электрофизиологических
исследованиях получила трехкомпонентная
теория цветового зрения. В экспериментах
на животных с помощью микроэлектродов
отводились импульсы от одиночных
ганглиозных клеток сетчатки при освещении
ее разными монохроматическими лучами.
Оказалось, что электрическая активность
в большинстве нейронов возникала при
действии лучей любой длины волны в
видимой части спектра. Такие элементы
сетчатки названы доминаторами. В других
же ганглиозных клетках (модуляторах)
импульсы возникали лишь при освещении
лучами только определенной длины волны.
Выявлено 7 модуляторов, оптимально
реагирующих на свет с разной длиной
волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает,
что три компонента цветовосприятия,
предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем,
получаются в результате усреднения
кривых спектральной чувствительности
модуляторов, которые могут быть
сгруппированы соответственно трем
основным частям спектра: сине-фиолетовой,
зеленой и оранжевой.

При
измерении микроспектрофотометром
поглощения лучей разной длины волны
одиночной колбочкой оказалось, что одни
колбочки максимально поглощают
красно-оранжевые лучи, другие — зеленые,
третьи — синие лучи. Таким образом, в
сетчатке выявлены три группы колбочек,
каждая из которых воспринимает лучи,
соответствующие одному из основных
цветов спектра.

Трехкомпонентная
теория цветового зрения объясняет ряд
психофизиологических феноменов, например
последовательные цветовые образы, и
некоторые факты патологии цветовосприятия
(слепота по отношению к отдельным
цветам). В последние годы в сетчатке и
зрительных центрах исследовано много
так называемых оппонентных нейронов.
Они отличаются тем, что действие на глаз
излучений в какой-то части спектра их
возбуждает, а в других частях спектра
— тормозит. Считают, что такие нейроны
наиболее эффективно кодируют информацию
о цвете

Цветовая
слепота.
Дальтонизм встречается у 8% мужчин,
возникновение его обусловлено генетическим
отсутствием определенных генов в
определяющей пол непарной у мужчин
Х-хромосоме. С целью диагностики
дальтонизма исследуемому предлагают
серию полихроматических таблиц или
дают отобрать по цвету одинаковые
предметы различных цветов. Диагностика
дальтонизма важна при профессиональном
отборе. Люди, страдающие дальтонизмом,
не могут быть водителями транспорта,
так как они не различают цвета светофоров.

Существуют
три разновидности частичной цветовой
слепоты: протанопия, дейтеранопия и
тританопия. Каждая из них характеризуется
отсутствием восприятия одного из трех
основных цветов. Люди, страдающие
протанопией («краснослепые»), не
воспринимают красного цвета, сине-голубые
лучи кажутся им бесцветными. Лица,
страдающие дейтеранопией («зеленослепые»),
не отличают зеленые цвета от темно-красных
и голубых. При тританопии — редко
встречающейся аномалии цветового
зрения, не воспринимаются лучи синего
и фиолетового цвета.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
08.03.201611.9 Mб128Неврология-справочник врача.djvu

Источник